第九章系统发育分析 页码,14/32 方法可以被M建树方法所应用,这个算法相对而言是个较快的进化树搜索算法。 确定树根 这里所描述的建树方法所产生的都是无跟树(也就是说,进化树没有进化的极性)。为了评 估进化假说,通常必须要确定进化树的树根。确定系统发育进化树的树根并不是一个简单的 小问题( Ni xon and Carpenter,1993)。 对于序列数据,如果你接受一个分子钟,那么树根总是出现在横跨整个进化树的最长跨距的 中点( Weston,1994)。分子进化是否有真正意义上的分子钟,仍然是个有争议的问题(Li 1997),但是不管树根在什么地方,绝大多数基因进化树都显示了非分子钟的行为。因此, 通常都是使用外在的证据来确定树根究竟放在何处,也就是说,要决定这个进化树通过什么 位置同外围的系统发育集团相连接;这些外围集团可能是那些与被分析的物种/序列没有最相 近的共同祖先的任意的物种/序列。但是外围集团的树根确定问题将其推入一个两难的困境之 中:同内部集团很相近的外部集团很可能只是内部集团的一部分,只是被错误地排除在外 了。一个明显距离很远的外围集团(比方说,分析植物时用到的一个真菌种)很可能会拥有 一个分歧非常大的序列,以至于把这个序列同内部集团放在一起将要受到长树枝效应的影响 (见上) 一个确定树根的聪明一点的办法就是分析时加入一个复制的基因( Bal dauf et al.,1996 Lawson et al.1996)。如果来自于绝大多数物种或者所有物种的所有的平行基因在分析时 都被包含进去,那么从逻辑上我们就可以把进化树的树根定位于平行基因进化树的交汇处, 当然要假定在所有进化树中都没有长树枝问题。 评估进化树和数据 现在已经有一些程序可以用来评估数据中的系统发育信号和进化树的健壮性( Swofford et a.,1997)。对于前者,最流行的方法是用数据信号和随机数据作对比实验(偏斜和排列实 验);对于后者,可以对观察到的数据重新取样,进行进化树的支持实验(非参数自引导和 对折方法)。似然比例实验可以对取代模型和进化树都进行评估 随机进化树(偏斜实验) 模拟研究表明,通过随机的数据集所产生的随机的MP进化树的长度的分布是对称的,但是使 用系统发育信号的数据集,其分布将是不对称的(图99 Hillis and Fuel senbec 1992)。在偏斜实验中,g1统计的临界值随着分类群数目的不同和序列中位点的不同而不 同。这个实验并不评估一个特定的拓扑结构的可靠性,而且这个实验对其它的随机数据集中 所呈现的信号都敏感,哪怕只是很少的一点。如果数据很明显地支持某些分组,而这些分组 中的分类群被有选择地删除,那么这个实验可以用来决定系统发育信号是否还保留着,当然 至少要为测试提供10种不同的特征符和5个分类群。PAUP中包含了这个程序。 随机的特征符数据(排列实验) 随机数据方法决定了一个从真实数据得到的MP进化树或者其中的一部分是否可以偶然得到 实际上,数据并非真正地随机化了,只是在每一个比对列中以不同次序排列,使得初始数据 的共变性被消除了;结果产生了一个非随机序列的序列比对;正确地说,这些序列中的每 个位点都是从那些在整个比对中占据这个位点的碱基群体中随机得到的。排列结尾几率实验 PTP, the permutati on tail probabi l i ty test)对MP进化树的分值和那些通过对每一个 位点都进行大量的排列组合多得到的数据所推算出的进化树的分值进行比较,从而决定在原 始数据中是否存在着系统发育信号。一个依赖于拓扑结构的实验(T�PTP, topol ogy file://E:wcb生物信息学(中译本)\第九章系统发育分析.htm 2005-1-18ᮍ⊩ৃҹ㹿MLᓎᷥᮍ⊩᠔ᑨ⫼ˈ䖭Ͼㅫ⊩Ⳍᇍ㗠㿔ᰃϾ䕗ᖿⱘ䖯࣪᧰ᷥ㋶ㅫ⊩DŽ ⹂ᅮᷥḍ 䖭䞠᠔ᦣ䗄ⱘᓎᷥᮍ⊩᠔ѻ⫳ⱘ䛑ᰃ᮴䎳ᷥ˄гህᰃ䇈ˈ䖯᳝࣪≲/ᷥ䖯࣪ⱘᵕᗻ˅DŽЎњ䆘 Ԅ䖯؛࣪䇈ˈ䗮ᐌᖙ乏㽕⹂ᅮ䖯࣪ᷥⱘᷥḍDŽ⹂ᅮ㋏㒳থ㚆䖯࣪ᷥⱘᷥḍᑊϡᰃϔϾㅔऩⱘ ᇣ䯂乬˄Nixon and Carpenter, 1993˅DŽ ᇍѢᑣ᭄߫᥂ˈབᵰԴ᥹ফϔϾߚᄤ䩳ˈ䙷Мᷥḍᘏᰃߎ̔೼⦃䎼ᭈϾ䖯࣪ᷥⱘ᳔䭓䎼䎱ⱘ Ё⚍˄Weston, 1994˅DŽߚᄤ䖯࣪ᰃ৺᳝ⳳℷᛣНϞⱘߚᄤ䩳ˈҡ✊ᰃϾ᳝ѝ䆂ⱘ䯂乬˄Li, 1997˅ˈԚᰃϡㅵᷥḍ೼ҔМഄᮍˈ㒱໻໮᭄෎಴䖯࣪ᷥ䛑ᰒ⼎њ䴲ߚᄤ䩳ⱘ㸠ЎDŽ಴ℸˈ 䗮ᐌ䛑ᰃՓ⫼໪೼ⱘ䆕᥂ᴹ⹂ᅮᷥḍおコᬒ೼ԩ໘ˈгህᰃ䇈ˈ㽕އᅮ䖭Ͼ䖯࣪ᷥ䗮䖛ҔМ ԡ㕂ৠ໪ೈⱘ㋏㒳থ㚆䲚ಶⳌ䖲᥹˗䖭ѯ໪ೈ䲚ಶৃ㛑ᰃ䙷ѯϢ㹿ߚᵤⱘ⠽⾡ᑣ߫≵᳔᳝Ⳍ 䖥ⱘ݅ৠ⼪ܜⱘӏᛣⱘ⠽⾡ᑣ߫DŽԚᰃ໪ೈ䲚ಶⱘᷥḍ⹂ᅮ䯂乬ᇚ݊᥼ܹϔϾϸ䲒ⱘೄ๗П Ё˖ৠݙ䚼䲚ಶᕜⳌ䖥ⱘ໪䚼䲚ಶᕜৃ㛑াᰃݙ䚼䲚ಶⱘϔ䚼ߚˈাᰃ㹿䫭䇃ഄᥦ䰸೼໪ њDŽϔϾᯢᰒ䎱⾏ᕜ䖰ⱘ໪ೈ䲚ಶ˄↨ᮍ䇈ˈߚᵤỡ⠽ᯊ⫼ࠄⱘϔϾⳳ㦠⾡˅ᕜৃ㛑Ӯᢹ᳝ ϔϾߚFAX䴲ᐌ໻ⱘᑣ߫ˈҹ㟇Ѣᡞ䖭Ͼᑣ߫ৠݙ䚼䲚ಶᬒ೼ϔ䍋ᇚ㽕ফࠄ䭓ᷥᵱᬜᑨⱘᕅડ ˄㾕Ϟ˅DŽ ϔϾ⹂ᅮᷥḍⱘ㘾ᯢϔ⚍ⱘࡲ⫣ህᰃߚᵤᯊࡴܹϔϾ໡ࠊⱘ෎಴˄Baldauf et al., 1996; Lawson et al., 1996˅DŽབᵰᴹ㞾Ѣ㒱໻໮᭄⠽⾡៪㗙᠔᳝⠽⾡ⱘ᠔᳝ⱘᑇ㸠෎಴೼ߚᵤᯊ 䛑㹿ࣙ৿䖯এˈ䙷МҢ䘏䕥Ϟ៥Ӏህৃҹᡞ䖯࣪ᷥⱘᷥḍᅮԡѢᑇ㸠෎಴䖯࣪ᷥⱘѸ∛໘ˈ ᔧ✊㽕؛ᅮ೼᠔᳝䖯࣪ᷥЁ䛑≵᳝䭓ᷥᵱ䯂乬DŽ 䆘Ԅ䖯࣪੠᭄ᷥ᥂ ⦄೼Ꮖ㒣᳝ϔѯ⿟ᑣৃҹ⫼ᴹ䆘Ԅ᭄᥂Ёⱘ㋏㒳থ㚆ֵো੠䖯࣪ᷥⱘعໂᗻ˄Swofford et al., 1997˅DŽᇍѢࠡ㗙ˈ᳔⌕㸠ⱘᮍ⊩ᰃ⫼᭄᥂ֵো੠䱣ᴎ᭄᥂԰ᇍ↨ᅲ偠˄أ੠᭰ᥦ߫ᅲ 偠˅˗ᇍѢৢ㗙ˈৃҹᇍ㾖ᆳࠄⱘ᭄᥂䞡ᮄপḋˈ䖯㸠䖯࣪ᷥⱘᬃᣕᅲ偠˄䴲খ᭄㞾ᓩᇐ੠ ᇍᡬᮍ⊩˅DŽԐ✊↨՟ᅲ偠ৃҹᇍপҷ῵ൟ੠䖯࣪ᷥ䛑䖯㸠䆘ԄDŽ ˅ᅲ偠᭰أ˄ᷥ࣪䱣ᴎ䖯 ῵ᢳⷨお㸼ᯢˈ䗮䖛䱣ᴎⱘ᭄᥂䲚᠔ѻ⫳ⱘ䱣ᴎⱘMP䖯࣪ᷥⱘ䭓ᑺⱘߚᏗᰃᇍ⿄ⱘˈԚᰃՓ ⫼㋏㒳থ㚆ֵোⱘ᭄᥂䲚ˈ݊ߚᏗᇚᰃϡᇍ⿄ⱘ˄೒9.9; Hillis and Huelsenbeck, 1992˅DŽ೼أ᭰ᅲ偠Ёˈg1㒳䅵ⱘЈ⬠ؐ䱣ⴔߚ㉏㕸᭄Ⳃⱘϡৠ੠ᑣ߫Ёԡ⚍ⱘϡৠ㗠ϡ ৠDŽ䖭Ͼᅲ偠ᑊϡ䆘ԄϔϾ⡍ᅮⱘᢧᠥ㒧ᵘⱘৃ䴴ᗻˈ㗠Ϩ䖭Ͼᅲ偠ᇍ݊ᅗⱘ䱣ᴎ᭄᥂䲚Ё ᠔ਜ⦄ⱘֵো䛑ᬣᛳˈાᗩাᰃᕜᇥⱘϔ⚍DŽབᵰ᭄᥂ᕜᯢᰒഄᬃᣕᶤѯߚ㒘ˈ㗠䖭ѯߚ㒘 Ёⱘߚ㉏㕸㹿᳝䗝ᢽഄߴ䰸ˈ䙷М䖭Ͼᅲ偠ৃҹ⫼ᴹއᅮ㋏㒳থ㚆ֵোᰃ৺䖬ֱ⬭ⴔˈᔧ✊ 㟇ᇥ㽕Ў⌟䆩ᦤկ10⾡ϡৠⱘ⡍ᕕヺ੠Ͼߚ㉏㕸DŽPAUPЁࣙ৿њ䖭Ͼ⿟ᑣDŽ 䱣ᴎⱘ⡍ᕕヺ᭄᥂˄ᥦ߫ᅲ偠˅ 䱣ᴎ᭄᥂ᮍ⊩އᅮњϔϾҢⳳᅲ᭄᥂ᕫࠄⱘMP䖯࣪៪ᷥ㗙݊Ёⱘϔ䚼ߚᰃ৺ৃҹي✊ᕫࠄDŽ ᅲ䰙Ϟˈ᭄᥂ᑊ䴲ⳳℷഄ䱣ᴎ࣪њˈাᰃ೼↣ϔϾ↨ᇍ߫Ёҹϡৠ⃵ᑣᥦ߫ˈՓᕫ߱ྟ᭄᥂ ⱘ݅বᗻ㹿⍜䰸њ˗㒧ᵰѻ⫳њϔϾ䴲䱣ᴎᑣ߫ⱘᑣ߫↨ᇍ˗ℷ⹂ഄ䇈ˈ䖭ѯᑣ߫Ёⱘ↣ϔ Ͼԡ⚍䛑ᰃҢ䙷ѯ೼ᭈϾ↨ᇍЁऴ᥂䖭Ͼԡ⚍ⱘ⺅෎㕸ԧЁ䱣ᴎᕫࠄⱘDŽᥦ߫㒧ሒ޴⥛ᅲ偠 ˄PTP, the permutation tail probability test˅ᇍMP䖯࣪ᷥⱘߚ੠ؐ䙷ѯ䗮䖛ᇍ↣ϔϾ ԡ⚍䛑䖯㸠໻䞣ⱘᥦ߫㒘ড়໮ᕫࠄⱘ᭄᥂᠔᥼ㅫߎⱘ䖯࣪ᷥⱘߚؐ䖯㸠↨䕗ˈҢ㗠އᅮ೼ॳ ྟ᭄᥂Ёᰃ৺ᄬ೼ⴔ㋏㒳থ㚆ֵোDŽϔϾձ䌪Ѣᢧᠥ㒧ᵘⱘᅲ偠˄T�PTP, topology- ㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ 义ⷕˈ14/32 file://E:\wcb\⫳⠽ֵᙃᄺ˄Ё䆥ᴀ˅?㄀бゴ㋏㒳থ㚆ߚᵤ.htm 2005-1-18 Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com Click to buy NOW! PDF-XCHANGE www.docu-track.com