与酶合成诱导情形相反的是酶的阻遏(r心pression),即由于某些代谢产物的存在而阻 止细胞内某种酶的合成。例如，将大肠杆菌培养在只含有无机铵盐(NH)及单一碳源（如 简萄糖)中时，大肠杆菌能合成所有的含氨物质，包括合成蛋白质所需要的20种氨基酸。 如色氨酸)，则利用NH:和碳源合成色氨 的酶系便 (corepressor). 1961年，F.Jacob和.Mood根据酶合成的诱导和阻遏现象，提出了操纵子学说， 用来说明酶合成的调节。 所谓操纵子(0 o)是指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单位，它是由一个 或多个功能相关的结构基因和控制基因组成的。这些基因串连排列在染色体上参与转录过 程（图12-2）。结构基因是作为转录成mRNA的模板，以后由mRNA翻译成相应的酶蛋白： 控制基因是由操纵基因和启动基因组成的，操纵基因在结构基因旁边，是被激活阻遏物的 结合位点，由它来开动和关闭合成相应酶的结构基因，启动基因在操纵基因旁边，是RNA 聚合酶结合的位点。在操纵子的前边是产生阳遏蛋白的调节基因。当操纵基因“开动”时， 它管辖的结 基因能通过转录 译而合成某种酶 蛋 当操纵基因“关闭 结构基 因不能合成这种醇蛋白。而操纵基因的“开 与“关 受调节基因产生的阻蛋白的控制 阻遏蛋白可以感受来自外界环境的变化，即受一些小分子诱导物或辅阻遏物的控制。通常 酶合成的诱导物就是酶作用的底物，而辅阻遏物是酶作用的最终产物。这些小分子能以某 种方式与阻谒蛋白分子结合，使阻谒蛋白产生构象变化，从而决定它是否处于活性状态。 5端 几个相关的结构基因 3端 节基因口启动子1纵基因ABc 产生阻遏物 图12-2原核生物操纵子结构模型 (1)酶合成的诱导乳糖操纵子大肠杆菌能够利用乳糖作为它的唯一碳源，这 就要求乳糖进入大肠杆菌细胞内，并将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖。大肠杆菌DNA上乳 糖操纵子有三个结构基因，分别决定 种与乳糖降解相关的醇：Z为半乳糖 感为平乳郑葡：Y为半弱，使养中的P半时，水 过E.c0细胞壁和原生质膜而进入细胞内：这两种酶在乳糖利用中是必需的。A为硫代半 乳糖苷转乙酰酶，把乙酰C0A上的乙酰基转到B半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖，在乳糖 的利用中并非必需。 研究乳糖操纵子突变体已了解到操纵子的一些工作细节。在没有乳糖时，调节基因通 过转录、译而形成阻遏蛋白，这种有活性的阻過蛋白与操纵基因结合，则操纵基因使“关 闭”，三个分解乳糖的结构基因就不能进行转录，更谈不上翻译合成相应的酶（图12-3）。 358 358 与酶合成诱导情形相反的是酶的阻遏（repression），即由于某些代谢产物的存在而阻 止细胞内某种酶的合成。例如，将大肠杆菌培养在只含有无机铵盐（NH4 +）及单一碳源(如 葡萄糖)中时，大肠杆菌能合成所有的含氮物质，包括合成蛋白质所需要的 20种氨基酸。 但如果在培养基中加入某种氨基酸（如色氨酸），则利用 NH4 +和碳源合成色氨酸的酶系便 迅速消失。这种现象就是酶合成的阻遏作用。阻遏酶生成的物质（色氨酸）称为辅阻遏物 （corepressor）。 1961 年，F．Jacob 和 J．Monod 根据酶合成的诱导和阻遏现象，提出了操纵子学说， 用来说明酶合成的调节。 所谓操纵子（operon）是指染色体上控制蛋白质（酶）合成的功能单位，它是由一个 或多个功能相关的结构基因和控制基因组成的。这些基因串连排列在染色体上参与转录过 程（图 12-2）。结构基因是作为转录成 mRNA 的模板，以后由 mRNA 翻译成相应的酶蛋白； 控制基因是由操纵基因和启动基因组成的，操纵基因在结构基因旁边,是被激活阻遏物的 结合位点,由它来开动和关闭合成相应酶的结构基因，启动基因在操纵基因旁边，是 RNA 聚合酶结合的位点。在操纵子的前边是产生阻遏蛋白的调节基因。当操纵基因“开动”时， 它管辖的结构基因能通过转录和翻译而合成某种酶蛋白；当操纵基因“关闭”时，结构基 因不能合成这种酶蛋白。而操纵基因的“开”与“关”受调节基因产生的阻遏蛋白的控制， 阻遏蛋白可以感受来自外界环境的变化，即受一些小分子诱导物或辅阻遏物的控制。通常 酶合成的诱导物就是酶作用的底物，而辅阻遏物是酶作用的最终产物。这些小分子能以某 种方式与阻遏蛋白分子结合，使阻遏蛋白产生构象变化，从而决定它是否处于活性状态。 5′端 几个相关的结构基因 3′端 产生阻遏物 与阻遏物结合 控制基因开闭 图 12-2 原核生物操纵子结构模型 （1）酶合成的诱导 乳糖操纵子 大肠杆菌能够利用乳糖作为它的唯一碳源，这 就要求乳糖进入大肠杆菌细胞内，并将乳糖水解为半乳糖和葡萄糖。大肠杆菌 DNA 上乳 糖操纵子有三个结构基因，分别决定一种与乳糖降解相关的酶：Z 为半乳糖苷酶，水解乳 糖为半乳糖和葡萄糖；Y 为β-半乳糖苷透性酶，使培养基中的β-半乳糖苷（乳糖）能透 过 E. coli 细胞壁和原生质膜而进入细胞内；这两种酶在乳糖利用中是必需的。A 为硫代半 乳糖苷转乙酰酶，把乙酰 CoA 上的乙酰基转到β-半乳糖苷上，形成乙酰半乳糖，在乳糖 的利用中并非必需。 研究乳糖操纵子突变体已了解到操纵子的一些工作细节。在没有乳糖时，调节基因通 过转录、翻译而形成阻遏蛋白，这种有活性的阻遏蛋白与操纵基因结合，则操纵基因便“关 闭”，三个分解乳糖的结构基因就不能进行转录，更谈不上翻译合成相应的酶（图 12-3a）。 调节基因 启动子 操纵基因 A B C RNA 聚 合酶结合 RNA 聚合 酶结合位点