三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。 1个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成2个分子ATP,而有氧氧化可净生成 32个ATP,其中三羧酸循环生成25个ATP,在一般生理条件下,许多组织细 胞都从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高,而且逐步释 能,并逐步储存于ATP分子中,因此能的利用率也很高 2.三羧酸循环是糖,脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共 同代谢途径 羧酸循环的起始物乙酰辅酶A,不但是糖氧化分解产物,它也可来自脂 肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢,因此三羧酸循环实际上 是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路,估计人体内2/3的有机物是通 过三羧酸循环而被分解的 3.三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联结机构,因糖和甘油在体 内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物,这些中间产 物可以转变成为某些氨基酸:而有些氨基酸又可通过不同途径变成a-酮戊二 酸和草酰乙酸,再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油,因此三羧酸循环不 仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径,而且也是它们互变的联络 机 (四)三羧酸循环的调节 1.丙酮酸脱氢酶复合体受别位调控,也受化学修饰调控,该酶复合体受它 的催化产物ATP、乙酰CoA和NADH有力的抑制,这种别位抑制可被长链脂 肪酸所增强,当进入三羧酸循环的乙酰CoA减少,而AMP、辅酶A和NAD 堆积,酶复合体就被别位激活,除上述别位调节,在脊椎动物还有第二层次 的调节,即酶蛋白的化学修饰,PDH含有两个亚基,其中一个亚基上特定的 个丝氨酸残基经磷酸化后,酶活性就受抑制,脱磷酸化活性就恢复,磷酸 化-脱磷酸化作用是由特异的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分别催化的,它们实 际上也是丙酮酸酶复合体的组成,即前已述及的调节蛋白,激酶受ATP别位 激活,当AP高时,PDH就磷酸化而被激活,当ATP浓度下降,激酶活性也 降低,而磷酸酶除去PDH上磷酸,PDH又被激活了。 2.对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶 的调节,主要通过产物的反馈抑制来实现的,而三羧酸循环是机体产能的主 要方式。因此 ATP/ADP与 NADHNAD两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP 比值升高,抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性,反之ATP/ADP比值下 降可激活上述两个酶。 NADH/NAD比值升高抑制柠檬酸合成酶和α一酮戊 酸脱氢酶活性,除上述 ATP/ADP与 NADH/NAD之外其它一些代谢产物对酶 的活性也有影响,如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性,而琥珀酰CoA抑制α 酮戊二酸脱氢酶活性第五章 糖 代 谢 ·18· 1. 三羧酸循环是机体获取能量的主要方式。 1 个分子葡萄糖经无氧酵解仅净生成 2 个分子 ATP，而有氧氧化可净生成 32 个 ATP，其中三羧酸循环生成 25 个 ATP，在一般生理条件下，许多组织细 胞都从糖的有氧氧化获得能量。糖的有氧氧化不但释能效率高，而且逐步释 能，并逐步储存于 ATP 分子中，因此能的利用率也很高。 2. 三羧酸循环是糖，脂肪和蛋白质三种主要有机物在体内彻底氧化的共 同代谢途径 三羧酸循环的起始物乙酰辅酶 A，不但是糖氧化分解产物，它也可来自脂 肪的甘油、脂肪酸和来自蛋白质的某些氨基酸代谢，因此三羧酸循环实际上 是三种主要有机物在体内氧化供能的共同通路，估计人体内 2/3 的有机物是通 过三羧酸循环而被分解的。 3. 三羧酸循环是体内三种主要有机物互变的联结机构，因糖和甘油在体 内代谢可生成α-酮戊二酸及草酰乙酸等三羧酸循环的中间产物，这些中间产 物可以转变成为某些氨基酸；而有些氨基酸又可通过不同途径变成α-酮戊二 酸和草酰乙酸，再经糖异生的途径生成糖或转变成甘油，因此三羧酸循环不 仅是三种主要的有机物分解代谢的最终共同途径，而且也是它们互变的联络 机构。 （四）三羧酸循环的调节 1.丙酮酸脱氢酶复合体受别位调控，也受化学修饰调控，该酶复合体受它 的催化产物 ATP、乙酰 CoA 和 NADH 有力的抑制，这种别位抑制可被长链脂 肪酸所增强，当进入三羧酸循环的乙酰 CoA 减少，而 AMP、辅酶 A 和 NAD+ 堆积，酶复合体就被别位激活，除上述别位调节，在脊椎动物还有第二层次 的调节，即酶蛋白的化学修饰，PDH 含有两个亚基，其中一个亚基上特定的 一个丝氨酸残基经磷酸化后，酶活性就受抑制，脱磷酸化活性就恢复，磷酸 化-脱磷酸化作用是由特异的磷酸激酶和磷酸蛋白磷酸酶分别催化的，它们实 际上也是丙酮酸酶复合体的组成，即前已述及的调节蛋白，激酶受 ATP 别位 激活，当 ATP 高时，PDH 就磷酸化而被激活，当 ATP 浓度下降，激酶活性也 降低，而磷酸酶除去 PDH 上磷酸，PDH 又被激活了。 2.对三羧酸循环中柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶 的调节，主要通过产物的反馈抑制来实现的，而三羧酸循环是机体产能的主 要方式。因此 ATP/ADP 与 NADH/NAD+两者的比值是其主要调节物。ATP/ADP 比值升高，抑制柠檬酸合成酶和异柠檬酶脱氢酶活性，反之 ATP/ADP 比值下 降可激活上述两个酶。NADH/NAD+比值升高抑制柠檬酸合成酶和α－酮戊二 酸脱氢酶活性，除上述 ATP/ADP 与 NADH/NAD+之外其它一些代谢产物对酶 的活性也有影响，如柠檬酸抑制柠檬酸合成酶活性，而琥珀酰 CoA 抑制α- 酮戊二酸脱氢酶活性