三羧酸循环总反应 乙酰CoA+3NADH+FAD+GDP+Pi+2H2O 2 C0 +3NADH+FADH,+GTP+3H**+CoA 3.三羧酸循环的特点 (1)CO2的生成,循环中有两次脱羧基反应(反应3和反应4两次都同时有 脱氢作用,但作用的机理不同,由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧,辅 酶是NAD,它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸,然后在Mn2+或Mg2+的协同 下,脱去羧基,生成α-酮戊二酸。 a-酮戊二酸脱氢酶系所催化的a氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所 催经的反应基本相同。 应当指出,通过脱羧作用生成CO2,是机体内产生CO2的普遍规律,可 见,机体CO2的生成与体外燃烧生成CO2的过程截然不同。 (2)三羧酸循环的4脱氢,其中3对氢原子以NAD为受氢体,1对以FAD 为受氢体,分别还原生成NADH+H和FADH2。它们又经线粒体内递氢体系 传递,最终与氧结合生成水,在此过程中释放出来的能量使ADP和P结合生 成ATP,凡NADH+H参与的递氢体系,每2H氧化成一分子H2O,生成25 分子ATP(3×2.5=7.5);而FADH2参与的递氢体系则生成15分子ATP;通 过三羧酸循环本身只产生一个ATP(GTP)分子。再加上三羧酸循环中有一次 底物磷酸化产生一分子AP。每循环一次最终可以形成75+25+1=10个AP 分子 若从丙酮酸酸脱氢酶开始计算1分子丙酮酸氧化脱羧产生1个NADH 经电子传递链最后产生2.5个AP分子。因此从丙酮酸开始经过一次循环共 产生25+10=12.5个AP分子。 若从葡萄糖开始计算,且不考虑糖酵解产生的2个AIP分子和2个 NADH,每分子葡萄糖可形成2分子丙酮酸,所以从葡萄糖形成2分子丙酮酸 开始经三羧酸循环共产生2倍的12.5个ATP分子,既25个AP分子和2个 NADH,则1分子葡萄糖共产生25(三羧酸循环)+(2+2.5+2.5)(糖酵解) 32个ATP分子。 (3)乙酰CoA中乙酰基的碳原子,乙酰CoA进入循环,与四碳受体分子草 酰乙酸缩合,生成六碳的柠檬酸,在三羧酸循环中有二次脱羧生成2分子CO 与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等,但是,以CO2方式失去的碳并非 来自乙酰基的两个碳原子,而是来自草酰乙酸。 ④4)三羧酸循环的中间产物,从理论上讲,可以循环不消耗,但是由于循 环中的某些组成成分还可参与合成其他物质,而其他物质也可不断通过多种 途径而生成中间产物,所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中 (三)三羧酸循环的生理意义第五章 糖 代 谢 ·17· 三羧酸循环总反应： 乙酰 CoA+3NADH++FAD+GDP+Pi+2H2O →2CO2+3NADH+FADH2+GTP+3H++CoA 3.三羧酸循环的特点： ⑴CO2 的生成，循环中有两次脱羧基反应(反应 3 和反应 4)两次都同时有 脱氢作用，但作用的机理不同，由异柠檬酸脱氢酶所催化的β氧化脱羧，辅 酶是 NAD+，它们先使底物脱氢生成草酰琥珀酸，然后在 Mn2+或 Mg2+的协同 下，脱去羧基，生成α-酮戊二酸。 α-酮戊二酸脱氢酶系所催化的α氧化脱羧反应和前述丙酮酸脱氢酶系所 催经的反应基本相同。 应当指出，通过脱羧作用生成 CO2，是机体内产生 CO2 的普遍规律，可 见，机体 CO2 的生成与体外燃烧生成 CO2 的过程截然不同。 ⑵三羧酸循环的 4 脱氢，其中 3 对氢原子以 NAD+为受氢体，1 对以 FAD 为受氢体，分别还原生成 NADH+H+和 FADH2。它们又经线粒体内递氢体系 传递，最终与氧结合生成水，在此过程中释放出来的能量使 ADP 和 Pi 结合生 成 ATP，凡 NADH+H+参与的递氢体系，每 2H 氧化成一分子 H2O，生成 2.5 分子 ATP（3×2.5=7.5）；而 FADH2 参与的递氢体系则生成 1.5 分子 ATP；通 过三羧酸循环本身只产生一个 ATP（GTP）分子。再加上三羧酸循环中有一次 底物磷酸化产生一分子 ATP。每循环一次最终可以形成 7.5+2.5+1=10 个 ATP 分子。 若从丙酮酸酸脱氢酶开始计算 1 分子丙酮酸氧化脱羧产生 1 个 NADH， 经电子传递链最后产生 2.5 个 ATP 分子。因此从丙酮酸开始经过一次循环共 产生 2.5+10=12.5 个 ATP 分子。 若从葡萄糖开始计算，且不考虑糖酵解产生的 2 个 ATP 分子和 2 个 NADH，每分子葡萄糖可形成 2 分子丙酮酸，所以从葡萄糖形成 2 分子丙酮酸 开始经三羧酸循环共产生 2 倍的 12..5 个 ATP 分子，既 25 个 ATP 分子和 2 个 NADH，则 1 分子葡萄糖共产生 25（三羧酸循环）+（2+2.5+2.5）（糖酵解） =32 个 ATP 分子。 ⑶乙酰 CoA 中乙酰基的碳原子，乙酰 CoA 进入循环，与四碳受体分子草 酰乙酸缩合，生成六碳的柠檬酸，在三羧酸循环中有二次脱羧生成 2 分子 CO2， 与进入循环的二碳乙酰基的碳原子数相等，但是，以 CO2 方式失去的碳并非 来自乙酰基的两个碳原子，而是来自草酰乙酸。 ⑷三羧酸循环的中间产物，从理论上讲，可以循环不消耗，但是由于循 环中的某些组成成分还可参与合成其他物质，而其他物质也可不断通过多种 途径而生成中间产物，所以说三羧酸循环组成成分处于不断更新之中。 （三）三羧酸循环的生理意义