王树芝,赵秀海:树轮生态学研究进展 木异常通常表现为年轮宽度较正常年轮窄。20件即树木径向生长率显著高于平均生长率的阶 世纪60年代开始进行这方面的研究121,80年代段,是指在某种干扰事件发生后,依然存活的树 后一些科学家利用树轮分析准确地断定昆虫危木因可利用资源增多而使自身生长加速的现象。 害的年份和程度2。1996年美国的 Perk ins研 有4种方法确定生长释放事件:1)目测法 究了美洲白皮松的树木年轮年表,认为由山地松在树木年轮宽度序列中直接找出生长加速的阶 甲危害引起的美洲白皮松死亡峰出现在1930段。2)先用目测法初步确定生长释放事件 年13。1997年美国的 Akaji应用树木年代学之后将该时期的平均年轮宽度与整条序列的平 方法估测了外来的纵坑切梢小囊对未经营过的均年轮宽度相比较加以验证。3)年轮宽度 35年生欧洲赤松枝危害的影响,回溯该害虫侵入平均值法,在某一特定时间尺度上,当年轮宽度 纽约州尼加拉县欧洲赤松的可能时间在1982年滑动平均值的增长幅度达到某一特定百分率时 之前。根据对欧洲赤松危害的估计和小囊虫对确定为一个生长释放事件。4)年轮中值法 北美地区一些树种的喜好,表明纵坑切梢小囊将从干扰事件的次数和干扰轮回期看,用中值比用 传播到北美的主要松树分布区,并导致严重的危平均值确定干扰事件要好。对临近10年的中值 害12。1997年加拿大的Ku通过分析教堂建进行比较,径向生长超过25%或50%时,认为有 筑木材,重建了过去3个世纪云杉卷叶蛾大发生的干扰事件发生3。1997年夏冰等在重建云南碧 历史11。2004年加拿大的 Boulanger利用树轮年塔海亚高山云冷杉混交林树木生长压制与释放 代学重建了圣洛朗魁北克地区东南部云杉卷叶蛾的历史中,先用二次多项式剔除树龄变化对树木 450年的疫情史 生长的长期影响,生成年轮宽度变化的指数序 由此可见,异常年轮结构特征有助于判定森列,然后对每株树木的年轮宽度指数序列进行10 林火灾、虫害和火山喷发等极端环境事件对树木年滑动平均,并定义:在10年滑动平均曲线上持 生长的影响,为重建历史上大尺度的极端环境事续10年以上的生长指数下降称为生长压制;继 件奠定基础,是研究森林干扰的物理证据 生长压制之后出现持续10年以上的生长指数上 12林木的年龄结构 升,且在10年滑动平均生长指数上升过程中的 根据林木的年龄结构还可推断林分经历的最高点比最低点大Q2以上称为生长释放。曲 干扰历史12。因为干扰可破坏林地上一部分或线上生长压制期最低点之后的第一年为生长释 全部林木,并同时为新一代的发生创造条件。经放开始期。该定义的一个显著特点是将生长释 多次干扰的林分在林分年龄结构图中常可明显放与生长压制紧密联系在一起,突出干扰事件对 看出能分为若干代,每一代都可能包括若干年,树木生长的双重影响1。这些研究为建立干扰 不同代之间可能有间隔。因此,从年龄结构图中事件与群落动态的关系进行了有益的尝试 可大致判断出干扰发生的次数和年度。许多干 2群落动态、群落结构和林分更新状况等 扰都可能产生死亡的树木,可以采用交叉定年技 术来研究其死亡年代,从而判断干扰发生的次数 森林生态学研究 和年代8,如1988年 Foster等通过对活木和死 树木年龄结构分析广泛用于群落动态、群落 木年轮的分析,对森林的干扰历史、群落结构等结构和林分更新状况等研究中,是评价森林脆弱 的动态变化作了深入的研究131 性的重要指标。分析树木种群年龄结构、径生长 13树木生长抑制及释放 方式及空间分布方式等,能成功描述并分析森林 对树木生长过程中生长抑制与释放事件的更新动态。2003年 Polmann在智利南部的一个 判定,是用来研究森林干扰、林窗变化等森林生群落内研究了两种假山毛榉的更新方式及动态, 态问题的一种重要方法。生长抑制事件即树木发现在过去400年内,两树种更新强度及方式并 径向生长率显著低于平均生长率的阶段,是指当不一致。暴风、火山活动以及部分老树的枯萎等 某种干扰事件发生时,树木因干扰事件的冲击而能频繁地在群落内形成大小不等的林窗,从而为 生长受到抑制、生长率降低的现象;生长释放事临近树木提供较充足的阳光,两种假山毛榉的更 2 01994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved p/www.cnki.net第 2期 王树芝 ,赵秀海 :树轮生态学研究进展 木异常通常表现为年轮宽度较正常年轮窄。20 世纪 60年代开始进行这方面的研究 [ 21 ] , 80年代 后一些科学家利用树轮分析准确地断定昆虫危 害的年份和程度 [ 22 ]。1996年美国的 Perkins研 究了美洲白皮松的树木年轮年表 ,认为由山地松 甲危害引起的美洲白皮松死亡峰出现在 1930 年 [ 23 ]。1997年美国的 Czokajlo应用树木年代学 方法估测了外来的纵坑切梢小囊对未经营过的 35年生欧洲赤松枝危害的影响 ,回溯该害虫侵入 纽约州尼加拉县欧洲赤松的可能时间在 1982年 之前。根据对欧洲赤松危害的估计和小囊虫对 北美地区一些树种的喜好 ,表明纵坑切梢小囊将 传播到北美的主要松树分布区 ,并导致严重的危 害 [ 24 ]。1997年加拿大的 Krause通过分析教堂建 筑木材 ,重建了过去 3个世纪云杉卷叶蛾大发生的 历史 [ 25 ]。2004年加拿大的 Boulanger利用树轮年 代学重建了圣洛朗魁北克地区东南部云杉卷叶蛾 450年的疫情史 [ 26 ]。 由此可见 ,异常年轮结构特征有助于判定森 林火灾、虫害和火山喷发等极端环境事件对树木 生长的影响 ,为重建历史上大尺度的极端环境事 件奠定基础 ,是研究森林干扰的物理证据。 1. 2 林木的年龄结构 根据林木的年龄结构还可推断林分经历的 干扰历史 [ 27 ]。因为干扰可破坏林地上一部分或 全部林木 ,并同时为新一代的发生创造条件。经 多次干扰的林分在林分年龄结构图中常可明显 看出能分为若干代 ,每一代都可能包括若干年 , 不同代之间可能有间隔。因此 ,从年龄结构图中 可大致判断出干扰发生的次数和年度。许多干 扰都可能产生死亡的树木 ,可以采用交叉定年技 术来研究其死亡年代 ,从而判断干扰发生的次数 和年代 [ 28 ] ,如 1988年 Foster等通过对活木和死 木年轮的分析 ,对森林的干扰历史、群落结构等 的动态变化作了深入的研究 [ 29 ]。 1. 3 树木生长抑制及释放 对树木生长过程中生长抑制与释放事件的 判定 ,是用来研究森林干扰、林窗变化等森林生 态问题的一种重要方法。生长抑制事件即树木 径向生长率显著低于平均生长率的阶段 ,是指当 某种干扰事件发生时 ,树木因干扰事件的冲击而 生长受到抑制、生长率降低的现象 ;生长释放事 件即树木径向生长率显著高于平均生长率的阶 段 ,是指在某种干扰事件发生后 ,依然存活的树 木因可利用资源增多而使自身生长加速的现象。 有 4种方法确定生长释放事件 : 1)目测法 , 在树木年轮宽度序列中直接找出生长加速的阶 段 [ 30 ]。2)先用目测法初步确定生长释放事件 , 之后将该时期的平均年轮宽度与整条序列的平 均年轮宽度相比较 ,加以验证 [ 31 ]。3)年轮宽度 平均值法 ,在某一特定时间尺度上 ,当年轮宽度 滑动平均值的增长幅度达到某一特定百分率时 , 确定为一个生长释放事件 [ 32 ]。4)年轮中值法 , 从干扰事件的次数和干扰轮回期看 ,用中值比用 平均值确定干扰事件要好。对临近 10年的中值 进行比较 ,径向生长超过 25%或 50%时 ,认为有 干扰事件发生 [ 33 ]。1997年夏冰等在重建云南碧 塔海亚高山云冷杉混交林树木生长压制与释放 的历史中 ,先用二次多项式剔除树龄变化对树木 生长的长期影响 ,生成年轮宽度变化的指数序 列 ,然后对每株树木的年轮宽度指数序列进行 10 年滑动平均 ,并定义 :在 10年滑动平均曲线上持 续 10年以上的生长指数下降称为生长压制 ;继 生长压制之后出现持续 10年以上的生长指数上 升 ,且在 10年滑动平均生长指数上升过程中的 最高点比最低点大 0. 2以上称为生长释放。曲 线上生长压制期最低点之后的第一年为生长释 放开始期。该定义的一个显著特点是将生长释 放与生长压制紧密联系在一起 ,突出干扰事件对 树木生长的双重影响 [ 34 ]。这些研究为建立干扰 事件与群落动态的关系进行了有益的尝试。 2 群落动态、群落结构和林分更新状况等 森林生态学研究 树木年龄结构分析广泛用于群落动态、群落 结构和林分更新状况等研究中 ,是评价森林脆弱 性的重要指标。分析树木种群年龄结构、径生长 方式及空间分布方式等 ,能成功描述并分析森林 更新动态。2003年 Pollmann在智利南部的一个 群落内研究了两种假山毛榉的更新方式及动态 , 发现在过去 400年内 ,两树种更新强度及方式并 不一致。暴风、火山活动以及部分老树的枯萎等 能频繁地在群落内形成大小不等的林窗 ,从而为 临近树木提供较充足的阳光 ,两种假山毛榉的更 19