《世界林业研究》：树轮生态学研究进展（王树芝、赵秀海）

第23卷第2期 世界林业研究 Vol 23 No 2 010年4月 World Forestry Research Apr.2010 树轮生态学研究进展 王树芝12赵秀海 (1北京林业大学,北京100083;2中国社会科学院考古研究所,北京100710) 摘要:树轮生态学是现代树轮年代学的重要分支,在全球气候变化引起的资源、环境等压力日益增大的今天 越来越显示出树轮生态学研究的理论和现实意义。文中简要概述了树轮分析在森林干扰、群落动态、森林结 构、林分更新方式以及高山林线研究方面的进展。树轮生态学将对我国树木个体生长情况和群落动态的研 究,虫灾、火灾、风灾和森林动态的关系以及森林管理相关的研究发挥重要作用。 关键词:树轮生态学,森林干扰群落动态,林分更新方式高山林线 中图分类号:S71842 文献标识码:A文章编号:1001-4241(2010)02-0017-05 Advances n d endroeco logy research Wang shuzhi'- Zhao xiuha (1 College of Forest Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 nstitute of A rchaeobgy, Chinese Acadamy of so Abstract: Dend beco bogy is one of the most mportant branches of modem dendrochonobgy With the increasing p ressure on re sources and envioment caused by gbbal clmate change, the theoretical and practical significance of dendroecobgical study is greater This paper briefly outlined the advance of dendoecobgy research in tems of forest disturbance, populaton dynam ics, forest structure, forest regeneration pattems and alp ine tm berline Dend bogy will play an mportant part in the study on indiv idual tree growth, population dynam ics, the relaton of fire, insect, wind disaster t forestry dynam ics, and forestry management Key words: dendroecology, forest disturbance, populaton dynam ics, forest regeneration pattems, alp ine timberline 树轮生态学是现代树轮年代学的重要分支。候变化引起的资源、环境等压力日益增加的今天 现代树轮年代学不仅包含了树轮定年的学科如考越来越显示出其理论和现实意义。 古学,还包含了研究树轮和环境关系的所有学科 如树轮气候学、树轮水文学树轮冰川学等,即广义 1森林干扰事件的研究 的树轮生态学。狭义的树轮生态学是一门利用 11异常年轮结构 树木年轮数据及相关资料来评价过去与现在森林 年轮的异常结构包括反应木、霜轮、浅轮、火 环境变迁的科学,用树轮年代学的技术方法研究伤、裂痕、伪轮等。这些异常年轮结构大都与特 一系列森林生态问题。自上世纪80年代以来,殊生境或极端环境事件密切相关。利用异常年 树木年轮分析广泛应用于森林生态研究中,并取得轮结构估计自然灾害发生的地点和时间方面己 了长足的进展。这些研究在全球气 经取得了可喜的成果3,为重建历史上大尺度的 收稿日期:2009-12-22 基金项目:国家文物局项目(20050107) 作者简介:王树芝,女,河北辛集人,副研究员,主要研究方向:树轮年代学,E- maib shush wangla163cm 通讯作者:赵秀海,男,教授,博士生导师,主要研究方向:森林生态系统,E- mail bfuz@163cm 01994-2010ChinaAcademicJounalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net

第 23卷 第 2期 世 界 林 业 研 究 Vol. 23 No. 2 2010年 4月 World Forestry Research Ap r12010 树轮生态学研究进展 3 王树芝 1, 2 赵秀海 1 (1北京林业大学 ,北京 100083; 2中国社会科学院考古研究所 ,北京 100710) 摘要 :树轮生态学是现代树轮年代学的重要分支 ,在全球气候变化引起的资源、环境等压力日益增大的今天 , 越来越显示出树轮生态学研究的理论和现实意义。文中简要概述了树轮分析在森林干扰、群落动态、森林结 构、林分更新方式以及高山林线研究方面的进展。树轮生态学将对我国树木个体生长情况和群落动态的研 究 ,虫灾、火灾、风灾和森林动态的关系以及森林管理相关的研究发挥重要作用。 关键词 :树轮生态学 ,森林干扰 ,群落动态 ,林分更新方式 ,高山林线 中图分类号 : S 718. 42 文献标识码 : A 文章编号 : 1001 - 4241 (2010) 02 - 0017 - 05 Advances in D endroecology Research W ang Shuzhi 1, 2 Zhao Xiuhai 1 (1 College of Forest Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China; 2 Institute of A rchaeology, Chinese Academy of Social Sciences, Beijing 100710, China) Abstract:Dendroecology is one of the most important branches of modern dendrochronology. W ith the increasing p ressure on resources and environment caused by global climate change, the theoretical and p ractical significance of dendroecological study is greater. This paper briefly outlined the advance of dendroecology research in terms of forest disturbance, population dynamics, forest structure, forest regeneration patterns and alp ine timberline. Dendroecology will p lay an important part in the study on individual tree growth, population dynamics, the relation of fire, insect, wind disaster to forestry dynamics, and forestry management. Key words: dendroecology, forest disturbance, population dynamics, forest regeneration patterns, alp ine timberline 树轮生态学是现代树轮年代学的重要分支。 现代树轮年代学不仅包含了树轮定年的学科如考 古学 ,还包含了研究树轮和环境关系的所有学科 , 如树轮气候学、树轮水文学、树轮冰川学等 ,即广义 的树轮生态学 [ 1 ]。狭义的树轮生态学是一门利用 树木年轮数据及相关资料来评价过去与现在森林 环境变迁的科学 ,用树轮年代学的技术、方法研究 一系列森林生态问题 [ 2 ]。自上世纪 80年代以来 , 树木年轮分析广泛应用于森林生态研究中 ,并取得 了长足的进展。这些研究在全球气 候变化引起的资源、环境等压力日益增加的今天 , 越来越显示出其理论和现实意义。 1 森林干扰事件的研究 1. 1 异常年轮结构 年轮的异常结构包括反应木、霜轮、浅轮、火 伤、裂痕、伪轮等。这些异常年轮结构大都与特 殊生境或极端环境事件密切相关。利用异常年 轮结构估计自然灾害发生的地点和时间方面已 经取得了可喜的成果 [ 3 ] ,为重建历史上大尺度的 3 收稿日期 : 2009 - 12 - 22 基金项目 : 国家文物局项目 (20050107) 作者简介 : 王树芝 , 女 , 河北辛集人 , 副研究员 ,主要研究方向 : 树轮年代学 , E - mail: shuzhiwang@163. com 通讯作者 : 赵秀海 , 男 , 教授 , 博士生导师 ,主要研究方向 : 森林生态系统 , E - mail: bfuz@163. com

世界林业研究 极端环境事件奠定了基础 森林火灾是森林工作者重要的研究课题。 在异常年轮结构中,霜轮的发生尤其引起研早在20世纪50年代初,林学家 Weaver便开始了 究者的重视。生长季内的温度突然下降到摄氏这方面的研究。70年代以来,这项工作受到重 零度以下时,植物形成层的活动将受到严重影视,目前许多国家从事这项研究H。火伤是 响,由形成层分化出的未成熟木质部细胞将无法树木受火烧后在树木木质部留下的痕迹,易在年 完成次生壁加厚和木质化过程。霜冻还促进了轮的解剖结构特征上表现出来,根据年轮的情况 细胞外冰晶的形成和细胞内的脱水,使得未正常可以判断出火烧的年度以及距今的时间长短,建 发育的细胞受挤压而变形,从而形成了与正常年立准确的火灾年表,从而研究过去和现在的火灾 轮细胞结构不同的明显标志即霜轮。在对一地变化规律。国外树木年轮火历史研究主要集中 区特定树种的形成层的活动规律了解相当清楚在以下几个方面:1)火历史的时空格局特征;2 的前提下,根据霜害在树木年轮内出现的位置,火灾历史与全球气候变化的关系,主要包括火灾 可以较精确地推测霜害发生的时间,其误差在一与温度和降水的关系;3)火历史与人为活动及土 至两周的范围内。如火山喷发会向大气中释放地利用的关系,战争和人口增加容易引发火灾 大量的火山灰,挡住太阳光线,致使大气温度急而放牧活动却降低火灾发生频率,20世纪以来的 剧下降,形成霜轮。L△ Marche研究发现,霜轮森林火降低了火灾发生的频率却增加了大火发 的发生与所记载的近代火山喷发的时间基本一生的可能性1。可利用树木年轮计算出火灾发 致,并且他们利用霜轮的出现频率推测史前时期 生的平均轮回期和中值间隔期, Swetnam根据 发生在爱琴海中的一次大规模火山喷发时间可5个样地巨杉林火伤出现的时间和空间变化模 能是公元前1628-1626年。该研究开拓了树式,成功重建了美国加利福尼亚州东部内华达山 轮年代学研究火山喷发等极端环境事件的新时脉一带距今2000年的火灾历史。有研究表 代。大规模火山爆发对树轮的影响除了从解剖明,火灾发生当年相对干旱、温度较高,而火灾发 结构如霜轮表现出来外,也能从每年树轮的生长生的前几年则相对湿润、温度适宜1 参数如年轮宽度,尤其是最大晚材密度°·1和树 风暴是中欧最严重的山林干扰。2009年 轮化学元素如钙、铝、锌和铜1方面表现出来 Zie tonka等利用树木年代方法确定了529棵挪威 贝利对爱尔兰栎树树轮的研究认为,在3195云杉和103棵欧洲落叶松树桩在过去200年的年 BC,2345BC,1628BC,1159BC,207BC和540龄结构和增长模式。在重建期内云杉有多种年 AD可能发生过大规模火山爆发。尤其在536AD龄结构,而落叶松只有两个20年再生的年龄结 和540AD,不仅在爱尔兰,在西伯利亚、瑞典、芬构,落叶松的再生与生长释放在时间上是一致 兰、北美和南美都暗示曾经发生过大规模温度降的,表明有过严重的干扰事件发生。他认为应压 低事件,而且与古埃及和中国古代的历史事件相的出现和树脂的大量积累同时产生,说明风是 吻合。 Salzer等发现,美国西部森林上限地域最有可能的干扰因素19 刺果松年表近5000年的许多窄年轮与已知的大 经常发现,火干扰常是烧死小树,留存一部 规模的火山爆发和过去火山爆发的冰心信号巧分大树,同时由于烧死了下层的植被可为新一代 合。Bria等利用北半球大规模的最大晚材密的发生创造条件。新的幼树的发生期与火烧干 度进行的温度重建表明,大规模的火山爆发引起扰期大体是吻合的。风干扰常是吹倒大树,留下 北半球温度降低。利用瑞典中南部“C定年的下层的中等林木和幼树,有时也会造成新的空 松树建立200年的浮动年表(1695BC-1496BC),间,使林分的年龄结构变得非常复杂0。在后 年表中有4个连续的窄年轮,与美国加利福尼亚树种条件下,仅是少部分幼树的发生期与暴风造成 轮和欧洲树轮表现出的由于1628BC/1627BC的的风倒时期大致吻合 火山爆发形成的霜轮一样,并认为,这次火山爆发 此外,还可以根据虫害对木材细胞结构特征 虽然对瑞典南部年轮生长有显著影响,但在瑞典北的影响硏究森林受虫害干扰的强度以及频度等 部未发现对树轮有影响2l 重建树木虫害发生期。由于昆虫危害造成的树 201994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net

世 界 林 业 研 究 第 23卷 极端环境事件奠定了基础。 在异常年轮结构中 ,霜轮的发生尤其引起研 究者的重视。生长季内的温度突然下降到摄氏 零度以下时 ,植物形成层的活动将受到严重影 响 ,由形成层分化出的未成熟木质部细胞将无法 完成次生壁加厚和木质化过程。霜冻还促进了 细胞外冰晶的形成和细胞内的脱水 ,使得未正常 发育的细胞受挤压而变形 ,从而形成了与正常年 轮细胞结构不同的明显标志即霜轮。在对一地 区特定树种的形成层的活动规律了解相当清楚 的前提下 ,根据霜害在树木年轮内出现的位置 , 可以较精确地推测霜害发生的时间 ,其误差在一 至两周的范围内。如火山喷发会向大气中释放 大量的火山灰 ,挡住太阳光线 ,致使大气温度急 剧下降 ,形成霜轮 [ 4 ]。LaMarche研究发现 ,霜轮 的发生与所记载的近代火山喷发的时间基本一 致 ,并且他们利用霜轮的出现频率推测史前时期 发生在爱琴海中的一次大规模火山喷发时间可 能是公元前 1628—1626年 [ 5 ]。该研究开拓了树 轮年代学研究火山喷发等极端环境事件的新时 代。大规模火山爆发对树轮的影响除了从解剖 结构如霜轮表现出来外 ,也能从每年树轮的生长 参数如年轮宽度 ,尤其是最大晚材密度 [ 6 - 7 ]和树 轮化学元素如钙、铝、锌和铜 [ 8 ]方面表现出来。 贝利对爱尔兰栎树树轮的研究认为 ,在 3195 BC, 2345 BC, 1628 BC, 1159 BC, 207 BC和 540 AD可能发生过大规模火山爆发。尤其在 536 AD 和 540 AD,不仅在爱尔兰 ,在西伯利亚、瑞典、芬 兰、北美和南美都暗示曾经发生过大规模温度降 低事件 ,而且与古埃及和中国古代的历史事件相 吻合 [ 9 ]。Salzer等发现 ,美国西部森林上限地域 刺果松年表近 5 000年的许多窄年轮与已知的大 规模的火山爆发和过去火山爆发的冰心信号巧 合 [ 10 ]。Briffa等利用北半球大规模的最大晚材密 度进行的温度重建表明 ,大规模的火山爆发引起 北半球温度降低 [ 11 ]。利用瑞典中南部 14 C定年的 松树建立 200年的浮动年表 (1695 BC—1496 BC) , 年表中有 4个连续的窄年轮 ,与美国加利福尼亚树 轮和欧洲树轮表现出的由于 1628 BC /1627 BC的 火山爆发形成的霜轮一样 ,并认为 ,这次火山爆发 虽然对瑞典南部年轮生长有显著影响 ,但在瑞典北 部未发现对树轮有影响 [ 12 ]。 森林火灾是森林工作者重要的研究课题。 早在 20世纪 50年代初 ,林学家 Weaver便开始了 这方面的研究。70年代以来 ,这项工作受到重 视 ,目前许多国家从事这项研究 [ 13 - 14 ]。火伤是 树木受火烧后在树木木质部留下的痕迹 ,易在年 轮的解剖结构特征上表现出来 ,根据年轮的情况 可以判断出火烧的年度以及距今的时间长短 ,建 立准确的火灾年表 ,从而研究过去和现在的火灾 变化规律。国外树木年轮火历史研究主要集中 在以下几个方面 : 1)火历史的时空格局特征 ; 2) 火灾历史与全球气候变化的关系 ,主要包括火灾 与温度和降水的关系 ; 3)火历史与人为活动及土 地利用的关系 ,战争和人口增加容易引发火灾 , 而放牧活动却降低火灾发生频率 , 20世纪以来的 森林火降低了火灾发生的频率却增加了大火发 生的可能性 [ 15 ]。可利用树木年轮计算出火灾发 生的平均轮回期和中值间隔期 [ 16 ] , Swetnam根据 5个样地巨杉林火伤出现的时间和空间变化模 式 ,成功重建了美国加利福尼亚州东部内华达山 脉一带距今 2 000年的火灾历史 [ 17 ]。有研究表 明 ,火灾发生当年相对干旱、温度较高 ,而火灾发 生的前几年则相对湿润、温度适宜 [ 18 ]。 风暴是中欧最严重的山林干扰。2009 年 Zielonka等利用树木年代方法确定了 529棵挪威 云杉和 103棵欧洲落叶松树桩在过去 200年的年 龄结构和增长模式。在重建期内云杉有多种年 龄结构 ,而落叶松只有两个 20年再生的年龄结 构 ,落叶松的再生与生长释放在时间上是一致 的 ,表明有过严重的干扰事件发生。他认为应压 木的出现和树脂的大量积累同时产生 ,说明风是 最有可能的干扰因素 [ 19 ]。 经常发现 ,火干扰常是烧死小树 ,留存一部 分大树 ,同时由于烧死了下层的植被可为新一代 的发生创造条件。新的幼树的发生期与火烧干 扰期大体是吻合的。风干扰常是吹倒大树 ,留下 下层的中等林木和幼树 ,有时也会造成新的空 间 ,使林分的年龄结构变得非常复杂 [ 20 ]。在后一 种条件下 ,仅是少部分幼树的发生期与暴风造成 的风倒时期大致吻合。 此外 ,还可以根据虫害对木材细胞结构特征 的影响研究森林受虫害干扰的强度以及频度等 , 重建树木虫害发生期。由于昆虫危害造成的树 18

王树芝,赵秀海:树轮生态学研究进展 木异常通常表现为年轮宽度较正常年轮窄。20件即树木径向生长率显著高于平均生长率的阶 世纪60年代开始进行这方面的研究121,80年代段,是指在某种干扰事件发生后,依然存活的树 后一些科学家利用树轮分析准确地断定昆虫危木因可利用资源增多而使自身生长加速的现象。 害的年份和程度2。1996年美国的 Perk ins研 有4种方法确定生长释放事件:1)目测法 究了美洲白皮松的树木年轮年表,认为由山地松在树木年轮宽度序列中直接找出生长加速的阶 甲危害引起的美洲白皮松死亡峰出现在1930段。2)先用目测法初步确定生长释放事件 年13。1997年美国的 Akaji应用树木年代学之后将该时期的平均年轮宽度与整条序列的平 方法估测了外来的纵坑切梢小囊对未经营过的均年轮宽度相比较加以验证。3)年轮宽度 35年生欧洲赤松枝危害的影响,回溯该害虫侵入平均值法,在某一特定时间尺度上,当年轮宽度 纽约州尼加拉县欧洲赤松的可能时间在1982年滑动平均值的增长幅度达到某一特定百分率时 之前。根据对欧洲赤松危害的估计和小囊虫对确定为一个生长释放事件。4)年轮中值法 北美地区一些树种的喜好,表明纵坑切梢小囊将从干扰事件的次数和干扰轮回期看,用中值比用 传播到北美的主要松树分布区,并导致严重的危平均值确定干扰事件要好。对临近10年的中值 害12。1997年加拿大的Ku通过分析教堂建进行比较,径向生长超过25%或50%时,认为有 筑木材,重建了过去3个世纪云杉卷叶蛾大发生的干扰事件发生3。1997年夏冰等在重建云南碧 历史11。2004年加拿大的 Boulanger利用树轮年塔海亚高山云冷杉混交林树木生长压制与释放 代学重建了圣洛朗魁北克地区东南部云杉卷叶蛾的历史中,先用二次多项式剔除树龄变化对树木 450年的疫情史 生长的长期影响,生成年轮宽度变化的指数序 由此可见,异常年轮结构特征有助于判定森列,然后对每株树木的年轮宽度指数序列进行10 林火灾、虫害和火山喷发等极端环境事件对树木年滑动平均,并定义:在10年滑动平均曲线上持 生长的影响,为重建历史上大尺度的极端环境事续10年以上的生长指数下降称为生长压制;继 件奠定基础,是研究森林干扰的物理证据 生长压制之后出现持续10年以上的生长指数上 12林木的年龄结构 升,且在10年滑动平均生长指数上升过程中的 根据林木的年龄结构还可推断林分经历的最高点比最低点大Q2以上称为生长释放。曲 干扰历史12。因为干扰可破坏林地上一部分或线上生长压制期最低点之后的第一年为生长释 全部林木,并同时为新一代的发生创造条件。经放开始期。该定义的一个显著特点是将生长释 多次干扰的林分在林分年龄结构图中常可明显放与生长压制紧密联系在一起,突出干扰事件对 看出能分为若干代,每一代都可能包括若干年,树木生长的双重影响1。这些研究为建立干扰 不同代之间可能有间隔。因此,从年龄结构图中事件与群落动态的关系进行了有益的尝试 可大致判断出干扰发生的次数和年度。许多干 2群落动态、群落结构和林分更新状况等 扰都可能产生死亡的树木,可以采用交叉定年技 术来研究其死亡年代,从而判断干扰发生的次数 森林生态学研究 和年代8,如1988年 Foster等通过对活木和死 树木年龄结构分析广泛用于群落动态、群落 木年轮的分析,对森林的干扰历史、群落结构等结构和林分更新状况等研究中,是评价森林脆弱 的动态变化作了深入的研究131 性的重要指标。分析树木种群年龄结构、径生长 13树木生长抑制及释放 方式及空间分布方式等,能成功描述并分析森林 对树木生长过程中生长抑制与释放事件的更新动态。2003年 Polmann在智利南部的一个 判定,是用来研究森林干扰、林窗变化等森林生群落内研究了两种假山毛榉的更新方式及动态, 态问题的一种重要方法。生长抑制事件即树木发现在过去400年内,两树种更新强度及方式并 径向生长率显著低于平均生长率的阶段,是指当不一致。暴风、火山活动以及部分老树的枯萎等 某种干扰事件发生时,树木因干扰事件的冲击而能频繁地在群落内形成大小不等的林窗,从而为 生长受到抑制、生长率降低的现象;生长释放事临近树木提供较充足的阳光,两种假山毛榉的更 2 01994-2010 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved p/www.cnki.net

第 2期 王树芝 ,赵秀海 :树轮生态学研究进展 木异常通常表现为年轮宽度较正常年轮窄。20 世纪 60年代开始进行这方面的研究 [ 21 ] , 80年代 后一些科学家利用树轮分析准确地断定昆虫危 害的年份和程度 [ 22 ]。1996年美国的 Perkins研 究了美洲白皮松的树木年轮年表 ,认为由山地松 甲危害引起的美洲白皮松死亡峰出现在 1930 年 [ 23 ]。1997年美国的 Czokajlo应用树木年代学 方法估测了外来的纵坑切梢小囊对未经营过的 35年生欧洲赤松枝危害的影响 ,回溯该害虫侵入 纽约州尼加拉县欧洲赤松的可能时间在 1982年 之前。根据对欧洲赤松危害的估计和小囊虫对 北美地区一些树种的喜好 ,表明纵坑切梢小囊将 传播到北美的主要松树分布区 ,并导致严重的危 害 [ 24 ]。1997年加拿大的 Krause通过分析教堂建 筑木材 ,重建了过去 3个世纪云杉卷叶蛾大发生的 历史 [ 25 ]。2004年加拿大的 Boulanger利用树轮年 代学重建了圣洛朗魁北克地区东南部云杉卷叶蛾 450年的疫情史 [ 26 ]。 由此可见 ,异常年轮结构特征有助于判定森 林火灾、虫害和火山喷发等极端环境事件对树木 生长的影响 ,为重建历史上大尺度的极端环境事 件奠定基础 ,是研究森林干扰的物理证据。 1. 2 林木的年龄结构 根据林木的年龄结构还可推断林分经历的 干扰历史 [ 27 ]。因为干扰可破坏林地上一部分或 全部林木 ,并同时为新一代的发生创造条件。经 多次干扰的林分在林分年龄结构图中常可明显 看出能分为若干代 ,每一代都可能包括若干年 , 不同代之间可能有间隔。因此 ,从年龄结构图中 可大致判断出干扰发生的次数和年度。许多干 扰都可能产生死亡的树木 ,可以采用交叉定年技 术来研究其死亡年代 ,从而判断干扰发生的次数 和年代 [ 28 ] ,如 1988年 Foster等通过对活木和死 木年轮的分析 ,对森林的干扰历史、群落结构等 的动态变化作了深入的研究 [ 29 ]。 1. 3 树木生长抑制及释放 对树木生长过程中生长抑制与释放事件的 判定 ,是用来研究森林干扰、林窗变化等森林生 态问题的一种重要方法。生长抑制事件即树木 径向生长率显著低于平均生长率的阶段 ,是指当 某种干扰事件发生时 ,树木因干扰事件的冲击而 生长受到抑制、生长率降低的现象 ;生长释放事 件即树木径向生长率显著高于平均生长率的阶 段 ,是指在某种干扰事件发生后 ,依然存活的树 木因可利用资源增多而使自身生长加速的现象。 有 4种方法确定生长释放事件 : 1)目测法 , 在树木年轮宽度序列中直接找出生长加速的阶 段 [ 30 ]。2)先用目测法初步确定生长释放事件 , 之后将该时期的平均年轮宽度与整条序列的平 均年轮宽度相比较 ,加以验证 [ 31 ]。3)年轮宽度 平均值法 ,在某一特定时间尺度上 ,当年轮宽度 滑动平均值的增长幅度达到某一特定百分率时 , 确定为一个生长释放事件 [ 32 ]。4)年轮中值法 , 从干扰事件的次数和干扰轮回期看 ,用中值比用 平均值确定干扰事件要好。对临近 10年的中值 进行比较 ,径向生长超过 25%或 50%时 ,认为有 干扰事件发生 [ 33 ]。1997年夏冰等在重建云南碧 塔海亚高山云冷杉混交林树木生长压制与释放 的历史中 ,先用二次多项式剔除树龄变化对树木 生长的长期影响 ,生成年轮宽度变化的指数序 列 ,然后对每株树木的年轮宽度指数序列进行 10 年滑动平均 ,并定义 :在 10年滑动平均曲线上持 续 10年以上的生长指数下降称为生长压制 ;继 生长压制之后出现持续 10年以上的生长指数上 升 ,且在 10年滑动平均生长指数上升过程中的 最高点比最低点大 0. 2以上称为生长释放。曲 线上生长压制期最低点之后的第一年为生长释 放开始期。该定义的一个显著特点是将生长释 放与生长压制紧密联系在一起 ,突出干扰事件对 树木生长的双重影响 [ 34 ]。这些研究为建立干扰 事件与群落动态的关系进行了有益的尝试。 2 群落动态、群落结构和林分更新状况等 森林生态学研究 树木年龄结构分析广泛用于群落动态、群落 结构和林分更新状况等研究中 ,是评价森林脆弱 性的重要指标。分析树木种群年龄结构、径生长 方式及空间分布方式等 ,能成功描述并分析森林 更新动态。2003年 Pollmann在智利南部的一个 群落内研究了两种假山毛榉的更新方式及动态 , 发现在过去 400年内 ,两树种更新强度及方式并 不一致。暴风、火山活动以及部分老树的枯萎等 能频繁地在群落内形成大小不等的林窗 ,从而为 临近树木提供较充足的阳光 ,两种假山毛榉的更 19

界林业研究 新主要依赖于这些不同尺度大小林窗的形成 4小结 同时,大多数树木在生长过程中都出现一次甚至 多次生长释放事件,也指示树木在林窗形成后生 综上所述,树轮生态学在森林结构、种群动 长会加速,以尽快达到林冠层争取更多的阳光。态、林分更新方式、森林干扰事件的周期与强度 2004年 b igler等对斯洛文尼亚一个银枞林进行树以及高山林线等方面的研究已有了长足发展,并 木年轮的生长方式分析,通过比较健康树木与衰败有巨大的发展潜力,而在我国对树木个体生长情 树木的平均轮宽生长曲线发现所建立的树木死亡况和群落动态,如树木生长量改变、更新率和死 率模型能较好地预测未来群落动态,并帮助人们及亡率的变化以及林线动态等的树轮生态学研究 时采取措施以控制群落死亡率l。 相对较少,对虫灾、火灾、风灾和森林动态的关系 以及与森林管理相关的研究就更少,因此树轮生 3高山林线的研究 态学这一研究手段必将会有用武之地 关于高山林线的定义有多种。一般意义上 参考文献 的高山林线是指一条介于长势良好、树高大于2[ Schwe ingruber F H Tree rings and enviroment dend ecobgy m郁闭森林与树线之间的过渡地带13。Bis认 为高山林线是森林和高山冻原带之间包括树岛 [2 ]Fritts H C, Swetnam T w. Dend oecology. A bol for evaluating ariations n past and present forest environments[ J]. Advances 和矮曲林的广阔生态过渡带。高山林线因其 n Eco gical Research, 1989, 19: 111-18 所处的特殊地理位置,成为植被与气候变化关系[3]SseM, Bollscheiler M. Tree. ring analysis in natural hazards 研究的理想场所。如 Slatyer等研究过高山树 search: an overview[ J] Natural Hazards and Earth System Scr 线和林线过渡带的动态情况,明确指出这种特殊 ences2008,8:187-202 的过渡带对于研究植被与气候的关系有重要作 [4 LaMarche V C Jr, Hirschboeck KK Fost rings in trees as of mapr volcani eruptions[J I Nature, 1984, 307(5946): 121 用40。传统的高山林线研究主要是一些经典的 [5 W. Stand structure and dendroecology of an old-growth 生态学野外调查方法,进行一些群落分布格局、 Nothofagus forest in Conguilli Natonal Park, south Chile [J 植被结构和组成等定性描述研究,随着树木年代 Forest Ecobgy and Management, 2003, 176(1/3): 87-103. 学和车轮水文学研究的日益完善,利用林线附近16 Johnson, ryer G I Populaton dynam cs n bdgpole p ne 树木年轮,采用树木年代学和年轮水文学技术研 7]Villalba R, Boninsegna J A, Veblen T T, et al Recent trends 究树木年轮的生长,进行年轮形成时生态系统的 tree- ring records fiom high elevaton sites in the Andes ofNorth- 气候重建,调查气候变化的原因,构建林线物种 em Patagonia[J]. CImate Change, 1997, 36(3/4): 425-454 的种群动态等方法被高山林线研究者所选用l.8 I Schweingruber F H Tree rings basics and applicatons of dendDcho 树轮生态学研究表明,在高海拔地区物种的生长 nobgyIM I Dordrecht KluVer Academ c Publishing, 1988: 27 主要受气候的影响而不是取样点的影响。对 [9] Baillie M GL Dendrochonobgy raises questons about the nature of the AD 536 dust- veil event[J ). The Hobcene, 1994, 4(2) 垂直分布的研究表明,森林上限树木年轮序列中 212-217 记录了较多的环境信号,而中部的年轮序列中所10 Salzer M W, Hughes M K Bristlecone pine tree rings and woh 包含的环境信号最少4。对祁连山中部不同海 ic erup tions over the last 5000 yr[J] Quatemary Research 2007,67(1):57 拔青海云杉的年表进行分析发现,随着海拔的升11mkR, osbom T J, Sche ingruber F h lar. scale tem 高,年表的平均敏感性降低,年表与气候因子的 perature inferences fiom tree rings a revew [J]. Gbbal and 相关性逐步降低,尤以森林上限的相关性最 低。该结论与目前人们普遍认同的森林上限12 Grudd, Briffa K R, Gunnarson B E, et al Swedish tree rings 树木生长主要受气温影响,而下限树木生长主要 provide new evidence in support of a mapr, wides read environ- 受降水影响并不一致。因此在进行高山林线对 mental disrup tion in 1628 BC[J]. Geophysical Research Let ters2000,27(18):2957-2960 气候变化响应的研究时,选取合适的高山林线很 [13误昃祥定.树木年轮与气候变化[M]北京:气象出版社, 重要 45 201994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttps://www.cnki.net

世 界 林 业 研 究 第 23卷 新主要依赖于这些不同尺度大小林窗的形成。 同时 ,大多数树木在生长过程中都出现一次甚至 多次生长释放事件 ,也指示树木在林窗形成后生 长会加速 ,以尽快达到林冠层争取更多的阳光 [ 35 ]。 2004年 Bigler等对斯洛文尼亚一个银枞林进行树 木年轮的生长方式分析 ,通过比较健康树木与衰败 树木的平均轮宽生长曲线发现 ,所建立的树木死亡 率模型能较好地预测未来群落动态 ,并帮助人们及 时采取措施以控制群落死亡率 [ 36 ]。 3 高山林线的研究 关于高山林线的定义有多种。一般意义上 的高山林线是指一条介于长势良好、树高大于 2 m郁闭森林与树线之间的过渡地带 [ 37 ]。Bliss认 为高山林线是森林和高山冻原带之间包括树岛 和矮曲林的广阔生态过渡带 [ 38 ]。高山林线因其 所处的特殊地理位置 ,成为植被与气候变化关系 研究的理想场所 [ 39 ]。如 Slatyer等研究过高山树 线和林线过渡带的动态情况 ,明确指出这种特殊 的过渡带对于研究植被与气候的关系有重要作 用 [ 40 ]。传统的高山林线研究主要是一些经典的 生态学野外调查方法 ,进行一些群落分布格局、 植被结构和组成等定性描述研究 ,随着树木年代 学和年轮水文学研究的日益完善 ,利用林线附近 树木年轮 ,采用树木年代学和年轮水文学技术研 究树木年轮的生长 ,进行年轮形成时生态系统的 气候重建 ,调查气候变化的原因 ,构建林线物种 的种群动态等方法被高山林线研究者所选用 [ 41 ]。 树轮生态学研究表明 ,在高海拔地区物种的生长 主要受气候的影响而不是取样点的影响 [ 42 ]。对 垂直分布的研究表明 ,森林上限树木年轮序列中 记录了较多的环境信号 ,而中部的年轮序列中所 包含的环境信号最少 [ 43 ]。对祁连山中部不同海 拔青海云杉的年表进行分析发现 ,随着海拔的升 高 ,年表的平均敏感性降低 ,年表与气候因子的 相关性逐步降低 , 尤以森林上限的相关性最 低 [ 44 ]。该结论与目前人们普遍认同的森林上限 树木生长主要受气温影响 ,而下限树木生长主要 受降水影响并不一致。因此在进行高山林线对 气候变化响应的研究时 ,选取合适的高山林线很 重要 [ 45 ]。 4 小结 综上所述 ,树轮生态学在森林结构、种群动 态、林分更新方式、森林干扰事件的周期与强度 以及高山林线等方面的研究已有了长足发展 ,并 有巨大的发展潜力 ,而在我国对树木个体生长情 况和群落动态 ,如树木生长量改变、更新率和死 亡率的变化以及林线动态等的树轮生态学研究 相对较少 ,对虫灾、火灾、风灾和森林动态的关系 以及与森林管理相关的研究就更少 ,因此树轮生 态学这一研究手段必将会有用武之地。 参 考 文 献 [ 1 ] Schweingruber F H. Tree rings and environment. dendroecology [M ]. V ienna: Haup t, 1996: 15 - 20. [ 2 ] Fritts H C, Swetnam T W. Dendroecology: A tool for evaluating variations in past and p resent forest environments[J ]. Advances in Ecological Research, 1989, 19: 111 - 188. [ 3 ] StoffelM,BollschweilerM. Tree - ring analysis in natural hazards research: an overview[J ]. Natural Hazards and Earth System Sci2 ences, 2008, 8: 187 - 202. [ 4 ]LaMarche V C Jr. , Hirschboeck K K. Frost rings in trees as records of major volcanic eruptions[J ]. Nature, 1984, 307 (5946) : 121 - 126. [ 5 ] PollmannW. Stand structure and dendroecology of an old - growth Nothofagus forest in Conguillio National Park, south Chile [ J ]. Forest Ecology and Management, 2003, 176 (1 /3) : 87 - 103. [ 6 ]Johnson E A, Fryer G I. Population dynamics in lodgpole p ine - Engelmann sp ruce forests[J ]. Ecology, 1989, 70 (5) : 1335. [ 7 ]V illalba R, Boninsegna J A, Veblen T T, et al. Recent trends in tree - ring records from high elevation sites in the Andes ofNorth2 ern Patagonia[J ]. Climate Change, 1997, 36 (3 /4) : 425 - 454. [ 8 ] Schweingruber F H. Tree rings basics and applications of dendrochro2 nology[M ]. Dordrecht: Kluwer Academic Publishing, 1988: 276. [ 9 ]BaillieM G L. Dendrochronology raises questions about the nature of the AD 536 dust - veil event[J ]. The Holocene, 1994, 4 ( 2) : 212 - 217. [ 10 ] Salzer M W , Hughes M K. Bristlecone p ine tree rings and vol2 canic erup tions over the last 5000 yr[J ]. Quaternary Research, 2007, 67 (1) : 57 - 68. [ 11 ]Briffa K R, O sborn T J, Schweingruber F H. Large - scale tem2 perature inferences from tree rings: a review [ J ]. Global and Planetary Change, 2004, 40 (1 /2) : 11 - 26. [ 12 ] Grudd H, Briffa K R, Gunnarson B E, et al. Swedish tree rings p rovide new evidence in support of a major, widesp read environ2 mental disrup tion in 1628 BC [ J ]. Geophysical Research Let2 ters, 2000, 27 (18) : 2957 - 2960. [ 13 ]吴祥定. 树木年轮与气候变化 [M ]. 北京 : 气象出版社 , 1990: 351. 20

王树芝,起 树轮生态学研究进展 STambaugh M C, Guyette R P, Godfrey R, et al Fire, drought and sity ofw consin. 1985: 8-25 human history near the westem tem inus of the Cross Timbers, [29)Foster D R D isturbance history, community organizaton and W ichita mountains, Oklahoma, USA [J Fire Ecology, 2009, 5 vegetaton dynam ies of the old-gIoth Pisgah forest, south (2):51-65 westem new hampshire, USA[J]. Joumal of Ecobgy, 1988, 76 5正晓春,及莹树木年轮火历史研究进展[J植物生态学 (1):105-134 报,2009,33(3):587-597 [30]Chenubini P, Piussi P, Schweingruber F H Spatiotemporal [16 FbydM L, Ramme W H, Hanna DD. Fire histry and vegetation oth dynam ics and disturbances in a subalp ine spruce forest pattem in Mesa Verde Natonal Park, Cobrado, USA [J]. Eco- in the A lps a dendoecobgical reconstruction [J]. Canad ian logical Applications, 2000(10): 1666-1680 Joumal of Forest Research, 1996, 26(6): 991-1001 17]Swetnam Tw. Fire histry and clmate change n giant sequoia [31 JArquilliere S, Filon L, Gajewski K, et al A dendroecobgical a- groves] Science,1993,262(5135):885-889 alysis of eastem larch(Larix laricina)in subarctic Quebec 18 D pbyshev L Niklasson M, Angelstam P. Contrasting tree-ring UJI Canad ian Joumal of Forest Research, 1990, 20(9): 13 data with fire record n a pine- dam inated landscape in the [32 JAbramsM D, Ruffner CM, Demeo T E Dend oecology and s Kom i Republic( Eastem European Russia): recovering a co es co- existence in an old- gowth Quercus- Acer- Tilia talu mon clmate signal[J ). Silva Fennica, 2004, 38(1): 43-53. sbpe forest in the central Appalachians, USA[J]. Forest Ecob- [19 Ziebnka T, Mcaher P. The dynam ics of a mountain m ixed forest gy and Management, 1998, 106(1):9-18 under wind disturbances in the Tatra Mountains, central Eumpe: [33 ]Rubino D L, McCarthyz B C Camparative analysis of dend eco- a dend ecological reconstructon(J. Canadian Joumal of Forest gical methods used t assess disturbance events[J). Dendo- Research,2009,39(11):2215-223 aonobgia, 2004 21(3):97-115 20] Tran J K, Thomas R o, Weller S I, et al Forest structure and[34厦冰,贺善安,兰涛等,亚高山云冷杉混交林树木生长释放 the efiects of tree- falls on hete ity in four types of top ical 与干扰分析[植物资源与环境,19976(1):1-8 forest in Costa Rica[M]. Darmouth Stud ies in Top ical Ecol [35 Polmann W. Stand structure and dendoecobgy of an ol Hanover Darmouth College. 2004 growth Nothofagus forest n Conguilln Natonal Park, south Chih [21 B lais JR Trends in the frequency, extent, and severity of e[J] Forest Ecology and Management, 2003, 176(1/3): 87. budworm outbreaks in eastem Canada[J]. Canad ian Joumal of [36 ]B igler C, Gricar J, Bugmann H, et al Growth pattems as indica- Forest Research, 1983(13): 539-547 tors of mped ing tree death in silver fir[J]. Forest Ecobgy and 22 ]Paritsis J, Veblen T T, Kitzberger T Assessing dendoeoo gical Managenent2004,199(2/3):183-1 methods to reconstruct deflator outbreaks on Nothofagus pu- [37 ]Holmeier F K Ecobgical aspects of climatically caused timber ilio in northwestem Patagon ia, Argentina[J ] Canad ian Jour- line fluctuations [M J//Beniston M(ed ) Mountain envionr nal of Forest Research, 2009, 39(9): 1617-1629 nents in changing climates London: Routledge, 1994: 220. [23 ]Perkins D L, Swetnam Tw. Dendnecobgical assessment of white- [38 ]Bliss L C A pine[M)//Chabot B F, Mooney H A(ed).Physi bark p ine in the Sawtooth- Samon River regin, Haho[ Canadi obgical ecobgy of North America plant communities London: Chapman and Hall, 1985: 41-65 24] Cakajb D, W ink RA, Warran C, et al growth reduction of sαots[39威君虎,崔海亭.国内外高山林线研究综述[J]地理科学, pine, Pinus sy hestris, caused by the larger p ne shoot beetle, Tamr 1999,19(3):243-249 ous Pin penia( Coleop tera, Scolytidae) in New York State[J) Cana- [40 ]Slatyer R O, Noble IR. Dynam ics of montane treelines (MJ// dan Joumal of Forest Research, 1997, 27 (9): 1394-1397 Hanson A J, di Casri F(ed ) Landscape Boundaries Conse- (25 Krause C. The use of dendochonobgical material fiom build quences for B itic D iversity and Ecological Fbws New York ngs t get infomation about past spruce budworm outbreaks Springer-Verlag, 1992: 346-359 []. Canad ian Joumal of Forest Research, 1997, 27(1): 69 [41晓春,周晓峰,孙志虎.高山林线与气候变化关系研究进 [26 ]Boulanger Y, Arseneault D. Spruce budworm outbreaks in east- 展[生态学杂志,2005,24(3):301-305 em Quebec over the last 450 years[J) Canad ian Joumal of For [42 Nola P. A dend becobgical study of larch at timberline in Cen- est research,2004,34(5):1035-1043 tral Italian Abs[J]. Dendochonobgia, 1994, 12: 77-91. [27]Foster D R Disturbance history, community organization an 43玉江,李江风.新疆伊犁地区树轮年表特征初探[J]干旱 vegetaton dynam ics of the old-gIowth Pisgah forest, south 区地理,1993,16(3):45-51 westem new hamp shire,UsA[ J) Joumal of Eco bgy,198876(44构晓华,陈发虎,杨梅学等.祁连山中部地区树轮宽度年表 特征随海拔高度的变化[J]生态学报,2004,24(1):172 28 LormerC G The role of fire in the perpetuation of oak forests [45 JU rbanska K M. Bodiversity assessment in ecogical resbraton CJ//Johnson J E(ed ). Proceedings Challenges in oak man- above the timberline[J]. B diversity and Conservaton, 1995, 4 agement and utilizatin madison, w 1 Extenson Service, Univer (7):679-695 91994-2010ChinaAcademicJournalElectronicPUblishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net

第 2期 王树芝 ,赵秀海 :树轮生态学研究进展 [ 14 ] StambaughM C, Guyette R P, Godfrey R, et al. Fire, drought and human history near the western terminus of the Cross Timbers, W ichita mountains, Oklahoma, USA [ J ]. Fire Ecology, 2009, 5 (2) : 51 - 65. [ 15 ]王晓春 ,及莹. 树木年轮火历史研究进展 [ J ]. 植物生态学 报 , 2009, 33 (3) : 587 - 597. [ 16 ] FloydM L, RommeW H, Hanna D D. Fire history and vegetation pattern in Mesa Verde National Park, Colorado, USA [ J ]. Eco2 logical App lications, 2000 (10) : 1666 - 1680. [ 17 ] Swetnam TW. Fire history and climate change in giant sequoia groves[J ]. Science, 1993, 262 (5135) : 885 - 889. [ 18 ]D robyshev I, N iklasson M, Angelstam P. Contrasting tree - ring data with fire record in a p ine - dominated landscape in the Komi Republic ( Eastern European Russia) : recovering a com2 mon climate signal[J ]. Silva Fennica, 2004, 38 (1) : 43 - 53. [ 19 ] Zielonka T,Mcalher P. The dynamics of a mountain mixed forest underwind disturbances in the TatraMountains, central Europe: a dendroecological reconstruction[J ]. Canadian Journal of Forest Research, 2009, 39 (11) : 2215 - 2223. [ 20 ] Tran J K, Thomas R Q, Weller S T, et al. Forest structure and the effects of tree - falls on heterogeneity in four types of trop ical forest in Costa Rica [M ]. Dartmouth Studies in Trop ical Ecolo2 gy, Hanover: Dartmouth College, 2004: 160 - 165. [ 21 ]BlaisJ R. Trends in the frequency, extent, and severity of sp ruce budworm outbreaks in eastern Canada [ J ]. Canadian Journal of Forest Research, 1983 (13) : 539 - 547. [ 22 ] Paritsis J, Veblen T T, Kitzberger T. A ssessing dendroecological methods to reconstruct defoliator outbreaks on N othofagus pu2 m ilio in northwestern Patagonia, A rgentina [J ]. Canadian Jour2 nal of Forest Research, 2009, 39 (9) : 1617 - 1629. [ 23 ] Perkins D L, Swetnam TW. Dendroecological assessment of white2 bark pine in the Sawtooth - Salmon River region, Idaho[J ]. Canadi2 an Journal of Forest Research, 1996, 26 (12) : 2123. [ 24 ]Czokajlo D,Wink R A,Warran J C, et al. Growth reduction of Scots pine, Pinus sylvestris, caused by the larger pine shoot beetle, Tom i2 ous piniperda (Coleoptera, Scolytidae) in New York State[J ]. Cana2 dian Journal of Forest Research, 1997, 27 (9): 1394 - 1397. [ 25 ] Krause C. The use of dendrochronological material from build2 ings to get information about past sp ruce budworm outbreaks [J ]. Canadian Journal of Forest Research, 1997, 27 (1) : 69. [ 26 ]Boulanger Y, A rseneault D. Sp ruce budworm outbreaks in east2 ern Quebec over the last 450 years[J ]. Canadian Journal of For2 est Research, 2004, 34 (5) : 1035 - 1043. [ 27 ] Foster D R. D isturbance history, community organization and vegetation dynamics of the old - growth Pisgah forest, south - western new hamp shire, USA [J ]. Journal of Ecology, 1988, 76 (1) : 105 - 134. [ 28 ]Lorimer C G. The role of fire in the perpetuation of oak forests [ C ] / /Johnson J E ( ed. ). Proceedings: Challenges in oak man2 agement and utilization. Madison,W I: Extension Service, Univer2 sity ofW inconsin, 1985: 8 - 25. [ 29 ] Foster D R. D isturbance history, community organization and vegetation dynamics of the old - growth Pisgah forest, south - western new hamp shire, USA [ J ]. Journal of Ecology, 1988, 76 (1) : 105 - 134. [ 30 ] Cherubini P, Piussi P, Schweingruber F H. Spatiotemporal growth dynamics and disturbances in a subalp ine sp ruce forest in the A lp s: a dendroecological reconstruction [ J ]. Canadian Journal of Forest Research, 1996, 26 (6) : 991 - 1001. [ 31 ]A rquillière S, Filion L, Gajewski K, et al. A dendroecological a2 nalysis of eastern larch ( Larix laricina ) in subarctic Quebec [J ]. Canadian Journal of Forest Research, 1990, 20 (9) : 1312. [ 32 ]AbramsM D, Ruffner C M, Demeo T E. Dendroecology and spe2 cies co- existence in an old- growth Quercus- Acer- Tilia talus slope forest in the central Appalachians, USA [J ]. Forest Ecolo2 gy and Management, 1998, 106 (1) : 9 - 18. [ 33 ]Rubino D L,McCarthyzB C. Comparative analysis of dendroeco2 logical methods used to assess disturbance events[ J ]. Dendro2 chronologia, 2004, 21 (3) : 97 - 115. [ 34 ]夏冰 ,贺善安 ,兰涛 ,等. 亚高山云冷杉混交林树木生长释放 与干扰分析 [J ]. 植物资源与环境 , 1997, 6 (1) : 1 - 8. [ 35 ] Pollmann W. Stand structure and dendroecology of an old - growth Nothofagus forest in Conguillio National Park, south Chil2 e[J ]. Forest Ecology and Management, 2003, 176 (1 /3) : 87. [ 36 ]Bigler C, Gricar J,Bugmann H, et al. Growth patterns as indica2 tors of impeding tree death in silver fir[ J ]. Forest Ecology and Management, 2004, 199 (2 /3) : 183 - 190. [ 37 ]Holtmeier F K. Ecological aspects of climatically: caused timber2 line fluctuations[M ] / /Beniston M ( ed. ). Mountain environr2 nents in changing climates. London: Routledge, 1994: 220. [ 38 ]Bliss L C. A lp ine[M ] / /ChabotB F,Mooney H A ( ed. ). Physi2 ological ecology of North America p lant communities. London: Chapman and Hall, 1985: 41 - 65. [ 39 ]戴君虎 ,崔海亭. 国内外高山林线研究综述 [ J ]. 地理科学 , 1999, 19 (3) : 243 - 249. [ 40 ] Slatyer R O, Noble I R. Dynamics of montane treelines [M ] / / Hanson A J, di Casri F ( ed. ). Landscape Boundaries: Conse2 quences for Biotic D iversity and Ecological Flows. New York: Sp ringer - Verlag, 1992: 346 - 359. [ 41 ]王晓春 ,周晓峰 ,孙志虎. 高山林线与气候变化关系研究进 展 [J ]. 生态学杂志 , 2005, 24 (3) : 301 - 305. [ 42 ]Nola P. A dendroecological study of larch at timberline in Cen2 tral Italian A lp s[J ]. Dendrochronologia, 1994, 12: 77 - 91. [ 43 ]袁玉江 ,李江风. 新疆伊犁地区树轮年表特征初探 [J ]. 干旱 区地理 , 1993, 16 (3) : 45 - 51. [ 44 ]勾晓华 ,陈发虎 ,杨梅学 ,等. 祁连山中部地区树轮宽度年表 特征随海拔高度的变化 [J ]. 生态学报 , 2004, 24 (1) : 172. [ 45 ]U rbanska K M. Biodiversity assessment in ecological restoration above the timberline[J ]. Biodiversity and Conservation, 1995, 4 (7) : 679 - 695. 21