生态系统多样性：概念、研究内容与进展（马克平、陈灵芝）

生物多样性研究进展 生态系统多样性:概念、研究内容与进展 马克平陈灵芝 国科学院植物研究所,北京100093) 杨晓杰 〔齐齐哈尔师范学院,齐齐哈尔361006) 摘要生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生 境、生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。其主要研究内容包括生态系统组织化水平、维 持与变化机制、编目与动态监测3个方面。当前的研究热点主要有:测度与评价方法、关键种、 人类活动影响及长期动态监测等4个方面。 关键词生态系统多样性概念研究内容进展 生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和。它 包括数以百万计的动物、植物、微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂的 生态系统。因此,生物多样性是一个内涵十分广泛的重要概念,包括多个层次或水平。其中 研究较多、意义重大的主要有基因多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性4个层 次(马克平,1993)。本文仅就其中的生态系统多样性的概念、研究内容和研究现状等谈几点 看法 1生态系统多样性的概念 生态系统多样性是指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境、 生物群落和生态过程变化的惊人的多样性。此处的生境主要是指无机环境,如地貌、气候、土 壤、水文等。生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件。生物群落 的多样性主要指群落的组成、结构和动态(包括演替和波动)方面的多样化。从物种组成方面 研究群落的组织水平或多样化程度的工作已有较长的历史,方法也相对比较成熟。自1943年 Williams提出物种多样性概念( Fisher等,1943)以来发表了大量的论文和专著讨论有关物种 多样性的概念、原理及测度方法以及形成原因或主要影响因素等问题( Magurran,1988)不 论怎样定义多样性,它都是把物种和均匀度结合起来的一个单一的统计量( Pielou,1975),此 处的均匀度可以用不同物种的个体数目的分布、生物量的分布或盖度的分布来测度。其中物种 的生物量是一个比较合理的指标( Pielou,1975),但个体数目应用的较多,主要是资料的限 制。目前提出的大量的生态多样性指数可分为3类:a多样性指数、β多样性指数和多样性 指数( Whittaker,1972)。a多样性指数用以测度群落内的物种多样性;多样性指数用以测 度群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率;￥多样性指数则是一定区域内总的物种多样性 的度量。生态过程主要是指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用或相互关系 基因和物种多样性是生物多样性研究的基础,而生态系统多样性则是生物多样性研究的重点。 生态系统多样性充分体现了生物多样性硏究的最突出的特征,即髙度的综合性。主要表现在 ①基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合。例如濒危物种的保护已经下再仅仅局限于物 种水平上保护有限的个体,而是从基因、细胞、种群等不同水平上去探索物种濒危机制,从生

生物多样性研究进展 生态系统多样性 概念 研究内容与进展 马克平 陈灵芝 中国科学院植物研究所 北京 100093 杨晓杰 齐齐哈尔师范学院 齐齐哈尔 361006 摘要 生态系统多样性是指生物圈内生境 生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生 境 生物群落和生态过程变化的惊人的多样性 其主要研究内容包括生态系统组织化水平 维 持与变化机制 编目与动态监测 3 个方面 当前的研究热点主要有 测度与评价方法 关键种 人类活动影响及长期动态监测等 4 个方面 关键词 生态系统多样性 概念 研究内容 进展 生物多样性是生物及其与环境形成的生态复合体以及与此相关的各种生态过程的总和 它 包括数以百万计的动物 植物 微生物和它们所拥有的基因以及它们与生存环境形成的复杂的 生态系统 因此 生物多样性是一个内涵十分广泛的重要概念 包括多个层次或水平 其中 研究较多 意义重大的主要有基因多样性 物种多样性 生态系统多样性和景观多样性 4 个层 次 马克平 1993 本文仅就其中的生态系统多样性的概念 研究内容和研究现状等谈几点 看法 1 生态系统多样性的概念 生态系统多样性是指生物圈内生境 生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境 生物群落和生态过程变化的惊人的多样性 此处的生境主要是指无机环境 如地貌 气候 土 壤 水文等 生境的多样性是生物群落多样性乃至整个生物多样性形成的基本条件 生物群落 的多样性主要指群落的组成 结构和动态 包括演替和波动 方面的多样化 从物种组成方面 研究群落的组织水平或多样化程度的工作已有较长的历史 方法也相对比较成熟 自 1943 年 Williams 提出物种多样性概念 Fisher 等 1943 以来发表了大量的论文和专著讨论有关物种 多样性的概念 原理及测度方法以及形成原因或主要影响因素等问题 Magurran 1988 不 论怎样定义多样性 它都是把物种和均匀度结合起来的一个单一的统计量 Pielou 1975 此 处的均匀度可以用不同物种的个体数目的分布 生物量的分布或盖度的分布来测度 其中物种 的生物量是一个比较合理的指标 Pie1ou 1975 但个体数目应用的较多 主要是资料的限 制 目前提出的大量的生态多样性指数可分为 3 类 多样性指数 多样性指数和 多样性 指数 Whittaker 1972 多样性指数用以测度群落内的物种多样性 多样性指数用以测 度群落的物种多样性沿着环境梯度变化的速率 多样性指数则是一定区域内总的物种多样性 的度量 生态过程主要是指生态系统的生物组分之间及其与环境之间的相互作用或相互关系 基因和物种多样性是生物多样性研究的基础 而生态系统多样性则是生物多样性研究的重点 生态系统多样性充分体现了生物多样性研究的最突出的特征 即高度的综合性 主要表现在 基因到景观乃至生物圈的不同水平研究的综合 例如濒危物种的保护已经下再仅仅局限于物 种水平上保护有限的个体 而是从基因 细胞 种群等不同水平上去探索物种濒危机制 从生

生物多样性研究进展 境或生态系统水平上考虑保护措施;②不同类群或不同学科研究的综合。例如生态系统多样性 维持机制的研究,不仅注重生态环境对系统稳定性的影响,更注重不同生物类群的作用及其相 互之间关系对系统稳定性的影响 2主要研究内容 2,1生态系统的组织化水平 生态系统的组织化水平是生态系统多样性研究的基础,主要包括组成和结构两个方面。任 何生态系统都由一定的生物群落组成。了解这些生物的种类、数量和性质(如区系成分、生活 型、生态型、营养型)等,对于认识与调控生态系统都是十分必要的。生态系统的结构主要包 括垂直结构、水平结构、营养结构、生态位结构等。 研究生态系统组织化水平的方法很多,可以根据具体问题选择适宜的方法。以种类组成为 基础的生物群落或生态系统多样性的测度方法主要有丰富度指数、均匀度指数、物种多样性指 数、物种相对多度分布格局、种间联结、*多样性指数、相似性系数、数量分类与排序技术等; 以空间和营养结构为基础的生物群落或生态系统多样性的研究方法主要有格局分析技术、食物 网随机模型、生态位测度等。 2.2生态系统多样性的维持与变化机制 生态系统多样性的维持与变化机制主要包括4个方面,即①不同类型的生态系统是通过什 么机制保持稳定的;②生态系统的多样性与稳定性之间的关系;干扰,特别是人类活动对生 态系统稳定性的影响;④生态系统的动态变化或演替规律及其影响因素。研究的问题有关键种 ( keystone species)、冗余种( redundant species)、功能群( functional group)、种间关 系、食物网、生态位、片断化( fragmentation)、平衡理论( equilibrium theory)、物种更 替( species turnover)等 2.3生态系统多样性的变化 生态系统多样性的变化可以分为空间和时间两个方面。空间方面的研究,即生态系统多样 性调査与编目;时间方面的研究,即生态系统多样性的动态监测。 3研究现状 3,1概述 国际科学联合会(ICSU)所属的国际生物科学联合会(IUBS)自1983年始,在热带10年 计划( Decade of the Tropics)中就开展了“热带生态系统的物种多样性及其重要”研究项 目。在1988年的第二十三届大会上通过了美国IUBS国家委员会提出的组织生物多样性国际合 作研究项目的提案。并于1989年6月与ICSU的环境问题委员会( SCOPE)一起召开了“生物 多样性的生态系统功能研讨会”讨论了这个国际合作项目的目的和目标。经过多方磋商, SCOPE 和MAB/ UNESCO分别于1990年7月和11月通过了这个项目的目的和目标这3个组织于1992 年10月联合召开了“生物多样性编目与监测研讨会”,井发起组织了一个全球性的生物多样性 合作研究项目。共包括4个方面:①生物多样性的生态系统功能:②生物多样性的起源、维持 和丧失:③生物多样性的编目和监测;④栽培种野生亲缘的多样性。于1993年3月在巴黎召 开了该国际合作项目的第一次会议( di castri等,1992;赵士洞,1993a,1993b)。国际海洋 生物学协会( IAIBO)、IUBS和 UNESCO的海洋海岸带项目( COMAR联合成立一个特别工作组(Task force)以组织海洋生物多样性与生态系统功能项目。该工作组于1990年11月在巴黎开会, 起草了该国际合作项目的建议书。IUBS和欧洲经济共同体于1991年3月在布鲁塞尔联合召开

生物多样性研究进展 境或生态系统水平上考虑保护措施 不同类群或不同学科研究的综合 例如生态系统多样性 维持机制的研究 不仅注重生态环境对系统稳定性的影响 更注重不同生物类群的作用及其相 互之间关系对系统稳定性的影响 2 主要研究内容 2 1 生态系统的组织化水平 生态系统的组织化水平是生态系统多样性研究的基础 主要包括组成和结构两个方面 任 何生态系统都由一定的生物群落组成 了解这些生物的种类 数量和性质(如区系成分 生活 型 生态型 营养型 等 对于认识与调控生态系统都是十分必要的 生态系统的结构主要包 括垂直结构 水平结构 营养结构 生态位结构等 研究生态系统组织化水平的方法很多 可以根据具体问题选择适宜的方法 以种类组成为 基础的生物群落或生态系统多样性的测度方法主要有丰富度指数 均匀度指数 物种多样性指 数 物种相对多度分布格局 种间联结 *多样性指数 相似性系数 数量分类与排序技术等 以空间和营养结构为基础的生物群落或生态系统多样性的研究方法主要有格局分析技术 食物 网随机模型 生态位测度等 2 2 生态系统多样性的维持与变化机制 生态系统多样性的维持与变化机制主要包括 4 个方面 即 不同类型的生态系统是通过什 么机制保持稳定的 生态系统的多样性与稳定性之间的关系 干扰 特别是人类活动对生 态系统稳定性的影响 生态系统的动态变化或演替规律及其影响因素 研究的问题有关键种 keystone species 冗余种 redundant species 功能群 functional group 种间关 系 食物网 生态位 片断化 fragmentation 平衡理论 equilibrium theory 物种更 替 species turnover 等 2 3 生态系统多样性的变化 生态系统多样性的变化可以分为空间和时间两个方面 空间方面的研究 即生态系统多样 性调查与编目 时间方面的研究 即生态系统多样性的动态监测 3 研究现状 3 1 概述 国际科学联合会 ICSU 所属的国际生物科学联合会 IUBS 自 1983 年始 在热带 10 年 计划 Decade of the Tropics 中就开展了 热带生态系统的物种多样性及其重要 研究项 目 在 1988 年的第二十三届大会上通过了美国 IUBS 国家委员会提出的组织生物多样性国际合 作研究项目的提案 并于 1989 年 6 月与 ICSU 的环境问题委员会 SCOPE 一起召开了 生物 多样性的生态系统功能研讨会 讨论了这个国际合作项目的目的和目标 经过多方磋商 SCOPE 和 MAB UNESCO 分别于 1990 年 7 月和 11 月通过了这个项目的目的和目标 这 3 个组织于 1992 年 10 月联合召开了 生物多样性编目与监测研讨会 井发起组织了一个全球性的生物多样性 合作研究项目 共包括 4 个方面 生物多样性的生态系统功能 生物多样性的起源 维持 和丧失 生物多样性的编目和监测 栽培种野生亲缘的多样性 于 1993 年 3 月在巴黎召 开了该国际合作项目的第一次会议 di Castri 等 1992 赵士洞 1993a 1993b 国际海洋 生物学协会 IAIBO IUBS 和 UNESCO 的海洋海岸带项目 COMAR 联合成立一个特别工作组 Task force 以组织海洋生物多样性与生态系统功能项目 该工作组于 1990 年 11 月在巴黎开会 起草了该国际合作项目的建议书 IUBS 和欧洲经济共同体于 1991 年 3 月在布鲁塞尔联合召开

生物多样性研究进展 研讨会,主题是“生物多样性与生物复杂性的关系”( Solbrig,1991)。此外,美国的 Smithsonian 研究院、自然保护组织( The Nature Conservancy)等也都开展了规模较大的生物多样性硏究项 目(马克平等,1994) 3,2若干研究热点 3,2,1生物群落或生态系统多样性的测度 生物群落多样性的测度始于本世纪初叶。当时的工作主要集中于群落中物种一面积关系的 探讨( Arrhenius,192l; Gleason,1922,1925; Fisher等,1934)和种一多度关系的研究 Motomura,1932)1943年 Williams在研究 Rothamsted的鳞翅目昆虫物种一多度关系时, 首次提出了“多样性指数( Index of diversity)”的概念( Fisher等,1943)。1949年 Simpson 提出了多样性的反面即集中性的概率度量方法。1958年, Margalef首次将 Shannon和 Wiener 的信息测度公式引入生态学,用此函数来测度多样性( Pielou,1985)。1967年 McIntosh应用 多维空间中的欧氏距离来测度多样性。无论怎样定义多样性,它都是把物种数和均匀度结合起 来的一个单一的统计量( Pielou,1975)由于多样性指数的这两个组分的结合方式或对其给 予的权重不同,形成了大量的物种多样性指数,给群落多样性的测度造成了一定的混乱。甚至 有人发出了“物种多样性已是一个无用的概念”这样的感叹( Hurlbert,1971)。另一方面 些学者试图提出更具普遍意义的多样性指数表达式以包括已经提出的重要的多样性指数。其 中,Hi11(1973)的多样性指数系列就是一例。此外, Lloyd(1964)和 Pielou(1969)等还提 出了均匀度的测度公式,以丰富生物群落多样性的测度方法。自70年代中期以来, Whittaker (1972,1977)、 Pielou(1975)、May(1975)、 Washington(1984)和 Magurran(1988)等对 生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述,对这一领域的发展起到了积极的推动作用 近年来,虽然该领域的研究没有70-80年代活跃,但也有相当数量的学者致力于这方面的研究, 而且将测度对象从生物群落扩展到生态系统( Kvalseth,199l;Zhou等,1992; Watkins等 1994; Bulla;1994) 3.2.2关键种的研究 目前,受到保护的往往是那些稀有的、特有的、大型的、吸引人的或具有重要经济价值的 物种。然而,另一类对于生态系统中其他物种的存在具有非常重要作用的物种,即关键种也应 该受到保护。 关键种的概念是 Paine于1966年提出的,当时用以描述海洋生物群落中的捕食者。关键 种是指其活动和丰富度决定群落的完整性并在一定时间内保持系统稳定的物种( Paine;1969 去除关键种将引起系统中部分物种的丧失和其它新物种的侵入。关键种的作用可能是直接的 也可能是间接的;可能是常见的,也可能是稀有的;可能是特异性(特化)的,也可能是普适 性的。依据功能或作用的不同,可以将关键种分为7类(表1) 关键种的鉴定及其在生态系统维持中作用的研究是该领域的核心问题,涉及到物种的形 态、生理、生活史以及分布格局等多个方面。目前比较成功的研究多在水域生态系统,而陆地 生态系统的成功实例相对较少( Brown等,1990;Bond,1993) 3.2,3人类活动对生态系统多样性的影响 人类活动对生态系统多样性的影响中生境或景观的片断化最引人注目。生境发生片断化 后,片断状生境的物理、化学和生物学因素都发生一系列的变化。第一,片断生境的能量平衡 明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观。例如,农田生态系统取代自然植被后,由于到达地

生物多样性研究进展 研讨会 主题是 生物多样性与生物复杂性的关系 Solbrig 1991 此外 美国的 Smithsonian 研究院 自然保护组织 The Nature Conservancy 等也都开展了规模较大的生物多样性研究项 目 马克平等 1994 3 2 若干研究热点 3 2 1 生物群落或生态系统多样性的测度 生物群落多样性的测度始于本世纪初叶 当时的工作主要集中于群落中物种一面积关系的 探讨 Arrhenius 1921 Gleason 1922,1925 Fisher 等 1934 和种一多度关系的研究 Motomura 1932 1943 年 Williarns 在研究 Rothamsted 的鳞翅目昆虫物种一多度关系时 首次提出了 多样性指数 Index of diversity 的概念 Fisher 等 1943 1949 年 Simpson 提出了多样性的反面即集中性的概率度量方法 1958 年 Margalef 首次将 Shannon 和 Wiener 的信息测度公式引入生态学 用此函数来测度多样性 Pielou 1985 1967 年 McIntosh 应用 多维空间中的欧氏距离来测度多样性 无论怎样定义多样性 它都是把物种数和均匀度结合起 来的一个单一的统计量 Pielou 1975 由于多样性指数的这两个组分的结合方式或对其给 予的权重不同 形成了大量的物种多样性指数 给群落多样性的测度造成了一定的混乱 甚至 有人发出了 物种多样性已是一个无用的概念 这样的感叹 Hurlbert 1971 另一方面 一些学者试图提出更具普遍意义的多样性指数表达式以包括已经提出的重要的多样性指数 其 中 Hill(1973 的多样性指数系列就是一例 此外 Lloyd 1964 和 Pielou 1969 等还提 出了均匀度的测度公式 以丰富生物群落多样性的测度方法 自 70 年代中期以来 Whittaker 1972 1977 Pielou 1975 May 1975 Washington 1984 和 Magurran 1988 等对 生物群落多样性测度方法进行了比较全面的综述 对这一领域的发展起到了积极的推动作用 近年来 虽然该领域的研究没有 70-80 年代活跃 但也有相当数量的学者致力于这方面的研究 而且将测度对象从生物群落扩展到生态系统 Kvalseth,1991 Zhou 等 1992 Watkins 等 1994 Bulla 1994 3 2 2 关键种的研究 目前 受到保护的往往是那些稀有的 特有的 大型的 吸引人的或具有重要经济价值的 物种 然而 另一类对于生态系统中其他物种的存在具有非常重要作用的物种 即关键种也应 该受到保护 关键种的概念是 Paine 于 1966 年提出的 当时用以描述海洋生物群落中的捕食者 关键 种是指其活动和丰富度决定群落的完整性并在一定时间内保持系统稳定的物种 Paine 1969 去除关键种将引起系统中部分物种的丧失和其它新物种的侵入 关键种的作用可能是直接的 也可能是间接的 可能是常见的 也可能是稀有的 可能是特异性 特化 的 也可能是普适 性的 依据功能或作用的不同 可以将关键种分为 7 类 表 1 关键种的鉴定及其在生态系统维持中作用的研究是该领域的核心问题 涉及到物种的形 态 生理 生活史以及分布格局等多个方面 目前比较成功的研究多在水域生态系统 而陆地 生态系统的成功实例相对较少 Brown 等 1990 Bond 1993 3 2 3 人类活动对生态系统多样性的影响 人类活动对生态系统多样性的影响中生境或景观的片断化最引人注目 生境发生片断化 后 片断状生境的物理 化学和生物学因素都发生一系列的变化 第一 片断生境的能量平衡 明显不同于全部被茂密的植被覆盖的景观 例如 农田生态系统取代自然植被后 由于到达地

生物多样性研究进展 面的太阳辐射增加、地表反射率的改变和夜间地表热辐射的增加,地表及土壤表层的温度日较 差变大,植物遭受霜害的可能性增加( Saunders等,1991)。森林砍伐后,剩余斑块边缘的温 度升高。虽然对于生境岛屿边缘太阳辐射增加和温度升高的生物学效应不清楚,但有硏究表明, 有的物种可能很快侵占边缘,从而改变其物种组成。例如, Love joy等(1986)发现,热带森 林片断化后,边缘10-25m的条带内藤本植物蔓延。这种现象在温带地区也有报道( Gysel 1951)。养分循环过程可能受到温度升高、土壤微生物区系的变化、土壤无脊椎动物活性的降 低和调落物分解速率改变的影响( Klein,1989;Park,1989)。另外,边缘温度的升高还能影 响物种之间的相互关系,如竞争、寄生和捕食关系等( Geiger;1965)。第二,景观片断化 的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大。风的直接影响包括对植被的机械损伤和增加植 被的蒸散。风还会对植被产生间接影响。外来种的传播体可能通过风携带到剩余斑块中,从而 产生难以估量的潜在影响( Hobbs和 Atkins,1988)。第三,景观片断化影响生态系统的水分 循环。由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少,土壤水分含量变化幅度加大,地表迳流增加。 表土的流失可能导致河流的淤积。水分循环的改变还能引起外来物种的侵入、影响凋落物分解 速度和土壤动物的活动等(Peck等,1989; Kapos,1989; Sharma等,1987; Saunders等,1991) 第四,生境片断化影响物种种群迁人率和灭绝率。 Wiens(1985)以及 Pickett和 White(1985) 认为,景观片断化主要通过影响生物的生存空间、多度、片断的占据率、个体增补率 ( recruitment)等影响种群的灭绝 Picton(1979)通过对美国落基山脉北部24个半隔离陆地 岛屿上10种主要食草动物的分布的研究发现,草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关 表1关键种的分类(Bond,1993) 作用方式 捕食者 抑制竞争者 海洋:海獭、海胆 陆地:依大小选择性采食种子的动物 病原体和寄生物 抑制捕食者、食粘液瘤菌、采采蝇 草动物、竞争者 抑制竞争者 演替中的物种更替’如森林中的优势树种杂草 关键的共生种依赖的植物资源 共生种 有效的繁殖 传粉者 pollinators) 传播者( dispersers) 掘土者( earth-movers)「物理干扰 兔子、地鼠( pocket gopher)、白蚁( termitaria)、河狸 固氮菌 系统过程调控者 养分传输速度菌根真菌 分解者 Lovejoy等(1984;1986)的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人 信服的证据。70年代,巴西政府规定,亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留50%的森林 不受破坏,其余50%的森林可以砍伐后改为农田或草场。这样,这一地区就形成了许多从Iha 到1000ha不等的多个“岛屿”。该实验将要进行到下一个世纪。到目前为止,他们的实验已 经得到了非常具有说服力的结果。他们发现,森林岛屿越小,物种的消失就越快。物种消失的 主要原因是因为森林片断化后产生的“边缘效应( edge effect”,由于森林的片断化所形成的 岛屿”内条件变得恶劣,例如,风的影响使林内变得干燥,森林深处的喜湿的蝶类迁出,取 而代之的是喜光、喜热型的蝶类。作为兰科和其它几种植物传粉者的多种蜜蜂甚至在面积为

生物多样性研究进展 面的太阳辐射增加 地表反射率的改变和夜间地表热辐射的增加 地表及土壤表层的温度日较 差变大 植物遭受霜害的可能性增加 Saunders 等 1991 森林砍伐后 剩余斑块边缘的温 度升高 虽然对于生境岛屿边缘太阳辐射增加和温度升高的生物学效应不清楚 但有研究表明 有的物种可能很快侵占边缘 从而改变其物种组成 例如 Lovejoy 等 1986 发现 热带森 林片断化后 边缘 10-25m 的条带内藤本植物蔓延 这种现象在温带地区也有报道 Gysel, 1951 养分循环过程可能受到温度升高 土壤微生物区系的变化 土壤无脊椎动物活性的降 低和调落物分解速率改变的影响 Klein 1989 Park 1989 另外 边缘温度的升高还能影 响物种之间的相互关系 如竞争 寄生和捕食关系等 Geiger 1965 第二 景观片断化 的另一个明显作用是片断生境受风的影响加大 风的直接影响包括对植被的机械损伤和增加植 被的蒸散 风还会对植被产生间接影响 外来种的传播体可能通过风携带到剩余斑块中 从而 产生难以估量的潜在影响 Hobbs 和 Atkins 1988 第三 景观片断化影响生态系统的水分 循环 由于蒸腾和蒸发率的改变和拦截雨的减少 土壤水分含量变化幅度加大 地表迳流增加 表土的流失可能导致河流的淤积 水分循环的改变还能引起外来物种的侵入 影响凋落物分解 速度和土壤动物的活动等 Peck 等 1989 Kapos 1989 Sharma 等 1987;Saunders 等 1991 第四 生境片断化影响物种种群迁人率和灭绝率 Wiens 1985 以及 Pickett 和 White 1985 认为 景观片断化主要通过影响生物的生存空间 多度 片断的占据率 个体增补率 recruitment 等影响种群的灭绝 Picton 1979 通过对美国落基山脉北部 24 个半隔离陆地 岛屿上 10 种主要食草动物的分布的研究发现 草食动物的灭绝同生境的片断化程度有关 表 1 关键种的分类 Bond 1993 类型 作用方式 实例 捕食者 抑制竞争者 海洋 海獭 海胆 陆地 依大小选择性采食种子的动物 食草动物 抑制竞争者 大象 兔子 病原体和寄生物 抑制捕食者 食 草动物 竞争者 粘液瘤菌 采采蝇 竞争者 抑制竞争者 演替中的物种更替 如森林中的优势树种杂草 共生种 有效的繁殖 关键的共生种依赖的植物资源 传粉者(pollinators) 传播者(dispersers) 掘土者(earth-movers) 物理干扰 兔子 地鼠(pocket gopher) 白蚁(termitaria) 河狸 河马 系统过程调控者 养分传输速度 固氮菌 菌根真菌 分解者 Lovejoy 等 1984 1986 的研究为我们分析生境片断化对生物多样性的影响提供了令人 信服的证据 70 年代 巴西政府规定 亚马逊地区热带森林的所有者可以只保留 50 的森林 不受破坏 其余 50 的森林可以砍伐后改为农田或草场 这样 这一地区就形成了许多从 1ha 到 10000ha 不等的多个 岛屿 该实验将要进行到下一个世纪 到目前为止 他们的实验已 经得到了非常具有说服力的结果 他们发现 森林岛屿越小 物种的消失就越快 物种消失的 主要原因是因为森林片断化后产生的 边缘效应 edge effect 由于森林的片断化所形成的 岛屿 内条件变得恶劣 例如 风的影响使林内变得干燥 森林深处的喜湿的蝶类迁出 取 而代之的是喜光 喜热型的蝶类 作为兰科和其它几种植物传粉者的多种蜜蜂甚至在面积为

生物多样性研究进展 100ha的“岛”上也难以找到。许多种鸟的密度在1-1ha的“小岛”中减少,他们在7个这样 的“岛”中撒网12000网时( net hours)才捕获20只鸟。虎猫( margay cat)、美洲虎( Jaguar 美洲狮(puma)等大型哺乳动物不见了。大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为 生的甲虫不能生存。从这些结果可以看出,由于物种在食物链中的特殊地位,一个物种的消失 必然导致许多物种的灭绝 3.2,4生物多样性的长期动态监测 生物多样性的动态监测工作始于本世纪80年代初叶,如美国的一些研究机构象史密索尼研究 院( Smithsonian institution)和自然保护组织等在甫美洲开展的若干生物多样性动态监测 项目。选择了不同类型和不同区域的热带雨林设立固定监测样地,组成监测网络(马克平等, 94)。尽管这些项目在网络建设、组织协调等方面还不够完善,但是迈出了可喜的第一步 近年来,某些国际组织如国际生物科学联合会(IUBS)、环境问题委员会( SCOPE)和联合国教 科文组织( UNESCO)等正在积极努力,筹建世界生物多样性研究网络以开展“生物多样性的编 目和监测”国际合作计划(赵士洞,1993a)。目的在于为全球生物多样性的保护与持续利用提 供基本的科学依据 4研究展望 4,1重点类型与区域生态系统多样性的研究 生态系统多样性是生物多样性研究中的核心层次,生态系统的稳定与否决定了生存其中的 物种及其所携带的基因的命运,它是较之物种多样性和基因多样性更为复杂的层次。因此,生 态系统多样性的研究具有十分重要的意义。“八五”期间将其列为中科院生物多样性研究的重 点内容,主要从人类活动对生态系统多样性影响的现状,重要生态系统类型的保护生态学研究 等方面开展了工作,为该领域的深入研究打下了良好的基础。建议有关部门在“九五”期间将 选择重点类型与区域进行生态系统多样性维持机制的研究。主要内容包括重要生态系统的优势 种、关键种的保护生物学硏究;主要生物类群(包括土壤动物和土壤种子库)在生态系统演替 与恢复过程中作用的研究;重要类群间(如植物与鸟类和昆虫等)相互作用(食物网)与生态 系统稳定性之间关系的研究以及生境片断化的成因及恢复的硏究等。根据不同类型或区域生态 系统多样性的具体特点,在研究内容上应有所侧重,增强研究的理论性与实用性。 4,2生物多样性动态变化的监测与保护基地网络的建设 中国的生物多样性监测工作只在个别定位站(如中国科学院鼎湖山森林生态系统定位站,北京 森林生态系统定位硏究站等〕刚刚开始还未形成规模,但具有较好的基础。首先,经过几十年 的生物资源及有关的环境资源的考察,初步了解了中国生物资源和生态系统的现状及分布格 局,同时培养了一大批专家和专业技术人员;第二,出版了大量的专著和论文;第三,建立了 几十个专门的研究所,上百个生态系统定位研究站,700多处自然保护区和若干生物多样性研 究站;第四,建立了专门的组织协调机构如中国科学院生物多样性委员会、中国科学院生态系 统研究网络科学委员会等:第五,与有关的国际组织建立了良好的业务关系 在此基础上,以重点生态系统类型、重要生物类群和关键地区或地点为对象;以服务于中 国生物多样性保护与持续利用并与国际上相关领域的研究接轨为原则,采用标准化、规范化的 统一方法和点面结合的网络途径,建立“中国生物多样性动态监测网络”从而,对中国生物 多样性的动态变化及其受人类活动干扰后的恢复过程进行监测。这方面的研究,不仅可以为中 国生物多样性的保护提供基本资料和有效的措施,而且还可以建立生物多样性持续利用的示范

生物多样性研究进展 100ha 的 岛 上也难以找到 许多种鸟的密度在 1-10ha 的 小岛 中减少 他们在 7 个这样 的 岛 中撒网 12000 网时 net hours 才捕获 20 只鸟 虎猫 margay cat 美洲虎 jaguar 美洲狮 puma 等大型哺乳动物不见了 大型哺乳动物和鸟类的消失使得依靠这些动物粪便为 生的甲虫不能生存 从这些结果可以看出 由于物种在食物链中的特殊地位 一个物种的消失 必然导致许多物种的灭绝 3 2 4 生物多样性的长期动态监测 生物多样性的动态监测工作始于本世纪 80 年代初叶 如美国的一些研究机构象史密索尼研究 院 Smithsonian Institution 和自然保护组织等在甫美洲开展的若干生物多样性动态监测 项目 选择了不同类型和不同区域的热带雨林设立固定监测样地 组成监测网络 马克平等 1994 尽管这些项目在网络建设 组织协调等方面还不够完善 但是迈出了可喜的第一步 近年来 某些国际组织如国际生物科学联合会 IUBS 环境问题委员会 SCOPE 和联合国教 科文组织 UNESCO 等正在积极努力 筹建世界生物多样性研究网络以开展 生物多样性的编 目和监测 国际合作计划 赵士洞 1993a 目的在于为全球生物多样性的保护与持续利用提 供基本的科学依据 4 研究展望 4 1 重点类型与区域生态系统多样性的研究 生态系统多样性是生物多样性研究中的核心层次 生态系统的稳定与否决定了生存其中的 物种及其所携带的基因的命运 它是较之物种多样性和基因多样性更为复杂的层次 因此 生 态系统多样性的研究具有十分重要的意义 八五 期间将其列为中科院生物多样性研究的重 点内容 主要从人类活动对生态系统多样性影响的现状 重要生态系统类型的保护生态学研究 等方面开展了工作 为该领域的深入研究打下了良好的基础 建议有关部门在 九五 期间将 选择重点类型与区域进行生态系统多样性维持机制的研究 主要内容包括重要生态系统的优势 种 关键种的保护生物学研究 主要生物类群 包括土壤动物和土壤种子库 在生态系统演替 与恢复过程中作用的研究 重要类群间 如植物与鸟类和昆虫等 相互作用 食物网 与生态 系统稳定性之间关系的研究以及生境片断化的成因及恢复的研究等 根据不同类型或区域生态 系统多样性的具体特点 在研究内容上应有所侧重 增强研究的理论性与实用性 4 2 生物多样性动态变化的监测与保护基地网络的建设 中国的生物多样性监测工作只在个别定位站 如中国科学院鼎湖山森林生态系统定位站 北京 森林生态系统定位研究站等 刚刚开始还未形成规模 但具有较好的基础 首先 经过几十年 的生物资源及有关的环境资源的考察 初步了解了中国生物资源和生态系统的现状及分布格 局 同时培养了一大批专家和专业技术人员 第二 出版了大量的专著和论文 第三 建立了 几十个专门的研究所 上百个生态系统定位研究站 700 多处自然保护区和若干生物多样性研 究站 第四 建立了专门的组织协调机构如中国科学院生物多样性委员会 中国科学院生态系 统研究网络科学委员会等 第五 与有关的国际组织建立了良好的业务关系 在此基础上 以重点生态系统类型 重要生物类群和关键地区或地点为对象 以服务于中 国生物多样性保护与持续利用并与国际上相关领域的研究接轨为原则 采用标准化 规范化的 统一方法和点面结合的网络途径 建立 中国生物多样性动态监测网络 从而 对中国生物 多样性的动态变化及其受人类活动干扰后的恢复过程进行监测 这方面的研究 不仅可以为中 国生物多样性的保护提供基本资料和有效的措施 而且还可以建立生物多样性持续利用的示范

生物多样性研究进展 模式,是中国持续发展不可缺少的重要环节。同时,作为全球生物多样性监测网络的组分之一, 为全球生物多样性保护策略的完善与实施提供重要依据。 参考文献 陈灵芝〔主编〕.1993.中国的生物多样性——一现状及其保护对策.北京:科学出版社 马克平.1993.试论生物多样性的概念.生物多样性;1〔1):20-22 马克平;王恩明.1994.生物多样性监恻研讨班在美国举办.生物多样性,2〔3):184-186 赵士洞.1993a.推进全球生物多样性研究的重大步骤一一生物多样性的编目和监测国际研讨会简介.应用生态 报;4(1):109-110 赵士洞.1993b.“生物多样性的编目与监测”项目科学委员会首次会议在巴黎召开.应用生态学报;4〔3):342 世界资源研究所〔wRⅠ〕等.1992.中国科学院生物多样性委员会译.1993.全球生物多样性策略.北京,中国标准 McNeely J.1990.李文军等译.1992,保护世界的多样性,见中国科学院生物多样性委员会编.生物多样性译丛 〔一).北京:中国科学技术出版社,1-194 Bulla, L. 1994. An index of evenness and its associated diversity messure. Oikos, 70(1): 167-171 di Castri, F. 1990. Ecosystem function of biological diversity. Biology International(Special Issue, No. 22) di Casiri. F. et al. 1992. Invenioring and monitoring biodiversity. Biology International(Special Issue, No 27 Fisher, R. A et al. 1943. The telation between the number of species and the number of individuals in random sample an animal population. J. Anim. Ecol., 12: 42--58 Franklin J F. 1993. Preserving biodiversity, species, ecosystems, or landscapes. Ecological Applications, 3(2): 202--205 Geiger. R. 1965. The Climate Near the Ground. Cambridge, Mass. Harvard University Press Gysel, L W.1951. Borders and openings of beech-maple woodlands in southern Michigan Journal of Ecology, 49: 1 Harris, L. D. (ed). 1984. The Fragmented Forest-island: Biogeography Theory and the Preservation of Biotic Diversity. Chicago: The University of Chicago Press Hudson, W.E(ed.). 1991. Landscape Linkages and Biodiversity. Washington, D. C. Island Press Klein, B. C. 1989. Effect of forest fragmentation on dung and carrion beetle communities in Central Amasonia Kvalseth, T.O. 1991. Note on biological diversity, evenness and homogeneity measures. Oikos, 62(1): 123-127 Lovejoy, JEet al. 1986. Edge and other effects of isolationon Amazon forest fragments. In Soule, M. E(ed Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversa. Sunderland: Sinauer Magurran, 1988. Ecological Diversity and its Measurement. New Jersey: Princeton University Press Myers, N. 1988. Threatened biotas: " Hotspots"in tropical forests. Environmentalist, 8: 1-20 Park, C. A 1989.Soil biota and plants in the rehabilitation of degraded agricultural soils. In J D. Major(e ). Animals in Primary Succession, the Role of Fauna in Reclaimed Lands. London: Cambridge University Press, 423-438 Pielou, E C. 1975. Ecological Diversity. New York: John Wiley Sons Inc Saunders, D. A et al. 1991. Biological consequence of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology, 5(1):18-32 Schulz, Emst-Detlef and Harold A Mooney, (eds). 1993. Biodiversity and Ecosystem Function. Berlin Heidelberg Springer Verlag

生物多样性研究进展 模式 是中国持续发展不可缺少的重要环节 同时 作为全球生物多样性监测网络的组分之一 为全球生物多样性保护策略的完善与实施提供重要依据 参考文献 陈灵芝 主编 .1993.中国的生物多样性 现状及其保护对策.北京 科学出版社 马克平.1993.试论生物多样性的概念.生物多样性 1 1 20 22 马克平 王恩明.1994.生物多样性监恻研讨班在美国举办.生物多样性 2 3 184 186 赵士洞.1993a.推进全球生物多样性研究的重大步骤 生物多样性的编目和监测国际研讨会简介.应用生态 学报 4 1 109 110 赵士洞.1993b. 生物多样性的编目与监测 项目科学委员会首次会议在巴黎召开.应用生态学报 4 3 342 世界资源研究所 WRI 等.1992.中国科学院生物多样性委员会译.1993.全球生物多样性策略.北京 中国标准 出版社 McNeely J.199O.李文军等译. 1992 保护世界的多样性.见中国科学院生物多样性委员会编.生物多样性译丛 一 .北京 中国科学技术出版社 1 194 Bulla, L. 1994. An index of evenness and its associated diversity messure. Oikos, 70(1 ) : 167 17l di Castri , F. 1990. Ecosystem function of biological diversity. Biology International (Special Issue, No. 22) di Casiri . F. et al. 1992. Invenioring and monitoring biodiversity. Biology International (Special Issue, No. 27) Fisher, R. A. et al. 1943. The telation between the number of species and the number of individuals in random sample of an animal population. J. Anim. Ecol. ,12: 42 58 Franklin,J.F.1993.Preserving biodiversity, species, ecosystems, or landscapes. Ecological Applications, 3(2):202 205 Geiger. R. 1965. The Climate Near the Ground. Cambridge, Mass. : Harvard University Press Gysel,L.W.1951.Borders and openings of beech-maple woodlands in southern Michigan.Journal of Ecology,49:13 19 Harris, L. D. (ed). 1984. The Fragmented Forest-island: Biogeography Theory and the Preservation of Biotic Diversity.Chicago: The University of Chicago Press Hudson, W. E. (ed. ). 1991. Landscape Linkages and Biodiversity. Washington, D. C. :Island Press Klein, B. C. 1989. Effect of forest fragmentation on dung and carrion beetle communities in Central Amasonia. Ecology, 70(6) : 1715 1725 Kvalseth, T. O. 1991. Note on biological diversity, evenness. and homogeneity measures. Oikos, 62(1) : 123 127 Lovejoy,J.E.et al.1986.Edge and other effects of isolationon Amazon forest fragments.In Soule,M.E.(ed.) Conservation Biology: the Science of Scarcity and Diversay. Sunderland:Sinauer Magurran, 1988. Ecological Diversity and its Measurement. New Jersey : Princeton University Press Myers, N. 1988. Threatened biotas: "Hotspots" in tropical foresis. Environmentalist, 8: 1 20 Park ,C. A.1989.Soil biota and plants in the rehabilitation of degraded agricultural soils. In J.D. Major (e.).Animals in Primary Succession, the Role of Fauna in Reclaimed Lands. London: Cambridge University Press, 423 438 Pielou, E. C. 1975. Ecological Diversity. New York: John Wiley & Sons Inc. Saunders, D. A. et al. 1991. Biological consequence of ecosystem fragmentation: A review. Conservation Biology, 5(1) : 18 32 Schulz, Emst-Detlef and Harold A. Mooney, (eds). 1993. Biodiversity and Ecosystem Function. Berlin Heidelberg: Springer Verlag

生物多样性研究进展 Solbrig, O. T.(ed. ).1991. From Genes to Ecosystems-a Research Agenda for Biodiversity. Paris: IUBS Soule, M. E and k. A Kohn. 1989. Research Priorities for Conservation Biology. Washington, D. C: Island Press Washington, H G. 1984. Diversity, biotic and similarity indices a review with special relevance to aquatic ecosystems Water Res.. 6: 653-694 Watkins, A. J et al. 1994. Plant structure, and its relation to the vertical complexity of communities: dominance/diversity and spatial rank consistency. Oikos. 70(1): 91-98 Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21: 213-251 ECOSYSTEM DIVERSITY: CONCEPT RESEARCH PRIORITIES AND TRENDS Ma Keping and Chen Ling=hi (Institute of Botany, Chinese Academy of Siences. Beijing 100093) Yang xiaojie (Qiqihar Teachers' College, Qiqihar 161006) Ecosystem diversity can be defined as the astonishing diversity of environment, ecological process both in the biosphere and within an ecosystem. Research contents is mainly involved in the structure and organization, the mechanisms for maintenance and change, and inventory and monitoring of ecosystems The following aspects should be regarde as priority areas for further research: measurement and assessment keystone species, the impact of human activities, and long-term monitoring of ecosystem diversity Key words: Ecosystem diversity, Concept, Research priorities, Trends

生物多样性研究进展 Solbrig, O. T. (ed. ). 1991. From Genes to Ecosystems a Research Agenda for Biodiversity. Paris: IUBS Soule, M. E. and K. A. Kohn. 1989. Research Priorities for Conservation Biology. Washington, D. C. : Island Press Washington, H. G. 1984. Diversity, biotic and similarity indices:a review with special relevance to aquatic ecosystems. Water Res. , 6:653 694 Watkins,A. J.et al.1994.Plant structure, and its relation to the vertical oomplexity of communities: dominance/diversity and spatial rank consistency. Oikos. 70(1 ) : 91 98 Whittaker, R. H. 1972. Evolution and measurement of species diversity. Taxon, 21 :213 251 ECOSYSTEM DIVERSITY : CONCEPT , RESEARCH PRIORITIES AND TRENDS Ma Keping and Chen Lingzhi (Institute of Botany, Chinese Academy of Siences. Beijing 100093) Yang Xiaojie (Qiqihar Teachers' College, Qiqihar 161006) Ecosystem diversity can be defined as the astonishing diversity of environment, biotic community and ecological process both in the biosphere and within an ecosystem. Research contents is mainly involved in the structure and organization, the mechanisms for maintenance and change , and inventory and monitoring of ecosystems. The following aspects should be regarde as priority areas for further research : measurement and assessment ,keystone species, the impact of human activities , and long-term monitoring of ecosystem diversity. Key words : Ecosystem diversity , Concept , Research priorities , Trends