第47卷第5期 陕西林业科技 Vol 47 No 5 2019年10月 Shaanxi Forest Science and Technology Oct,2019 竹叶花椒研究进展 王永平1,牛君侠2,银航3,尹玉蓉4 (1.陕西省林业教育培训站,西安l00002.·韩城市象山森林公园,陕西韩城715400; 3.韩城市花椒管理局,陕西韩城715400;4.宝鸡市马头滩林业局,陕西宝鸡721000 摘要:本文论述了竹叶花椒在基础研究和应用研究方面的进展,包括竹叶花椒的生理学、栽培与管理 病虫害防治、系统发育、育种、有效成分及其分析检测方法、有效成分的药用等应用价值,以及竹叶花椒 在深加工方面的应用,并展望了竹叶花椒未来研究方向 关键词:竹叶花椒;生理学;栽培管理;育种;有效成分;深加工 中图分类号:S573 文献标识码:A 文章编号:1001-2117(2019)05-0102-06 Research Progress of Zanthox ylum armatum WANG Yong-Ping, NIU Jun-Xia YIN Hang, YIN Yu-Rong (l. Shaanxi Forestry Education and Training Station, Xian, Shaanxi 710000; 2. Hancheng Xiangshan Forest Park, Hancheng, Shaanxi 715400 Hancheng Pepper Administration, Hancheng, Shaanxi 715400 4. Matoutan Forestry Bureau of Baoji City, Baoji, Shaanxi 721006) Abstract: This paper reviewed the advances in fundamental and application research of Zanthorylum armatum, including physiology of Z. armatum, cultivation and field management, control of disease and pest, phylogenesis, breeding, active components and their analytical methods, pharmacological values of components, and the in-depth processing of Z. armatum. An outlook for its future re- arch directions was presented Key words: Zanthoxylum armatum; physiology cultivation and management; breeding; active compo- nents: in-depth processing 竹叶花椒( Zanthoxylum armatum)俗称“藤“幺麻子藤椒油”“康师傅藤椒牛肉面”等一系列产 椒”、万花针、白总管、竹叶总管、山花椒等,枝条呈品的问世,竹叶花椒已经成为全国乃至世界民众 藤蔓”状,是芸香科常绿小灌木,也是重要经济林喜爱的名优林产品。同时,竹叶花椒也作为香料 树种,广泛分布于我国山东以南、海南以北、西藏药用植物在世界多国使用,如巴基斯坦称之为 以东、台湾以西的广大区域,尤其以四川、贵州等“ Timur”“ Kababe teja”等t 地较多,印度、巴基斯坦、尼泊尔等国也有分布 当前关于竹叶花椒的研究较多,本文就竹叶 和花椒(Z. bungeanum)、青花椒(Z. schine foli-花椒多方面的有关研究进展进行综述和讨论,以 m)一起构成了花椒属调味料“三巨头”。花椒属期为竹叶花椒今后的发展和提质增效提供一些参 ( Zantho rylum)有250多种[,许多种类如花椒、考依据。 两面针等作为调料、中药材而闻名于世 竹叶花椒作为调料以“青椒”(未成熟的果皮1竹叶花椒的栽植区域 使用)形式出现,凭借着清香浓郁、麻味绵长的特 竹叶花椒主要分布在我国秦岭以南的广大西 点受到广大消费者的喜爱;近年来,更是随着南区域,栽种面积广泛,四川省年产可达几十万公 收稿日期:2019-07-03 作者简介:王永平(1978-),男,汉族,林业工程师,主要从事林业教育培训 兼通讯作者
第４７卷 第５期 ２０１９年１０月 陕西 林 业 科 技 犛犺犪犪狀狓犻犉狅狉犲狊狋犛犮犻犲狀犮犲犪狀犱犜犲犮犺狀狅犾狅犵狔 Ｖｏｌ．４７ Ｎｏ．５ Ｏｃｔ．２０１９ 收稿日期：２０１９０７０３ 作者简介：王永平（１９７８－），男，汉族，林业工程师，主要从事林业教育培训。 通讯作者 竹叶花椒研究进展 王永平１，牛君侠２，银 航３ ，尹玉蓉４ （１．陕西省林业教育培训站，西安 ７１００００；２．韩城市象山森林公园，陕西 韩城 ７１５４００； ３．韩城市花椒管理局，陕西 韩城 ７１５４００；４．宝鸡市马头滩林业局，陕西 宝鸡 ７２１０００） 摘 要：本文论述了竹叶花椒在基础研究和应用研究方面的进展，包括竹叶花椒的生理学、栽培与管理、 病虫害防治、系统发育、育种、有效成分及其分析检测方法、有效成分的药用等应用价值，以及竹叶花椒 在深加工方面的应用，并展望了竹叶花椒未来研究方向。 关键词：竹叶花椒；生理学；栽培管理；育种；有效成分；深加工 中图分类号：Ｓ５７３ 文献标识码：Ａ 文章编号：１００１２１１７（２０１９）０５０１０２０６ 犚犲狊犲犪狉犮犺犘狉狅犵狉犲狊狊狅犳犣犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿犪狉犿犪狋狌犿 ＷＡＮＧＹｏｎｇＰｉｎｇ１，ＮＩＵＪｕｎＸｉａ２，ＹＩＮ Ｈａｎｇ３ ，ＹＩＮ ＹｕＲｏｎｇ４ （１．犛犺犪犪狀狓犻犉狅狉犲狊狋狉狔犈犱狌犮犪狋犻狅狀犪狀犱犜狉犪犻狀犻狀犵犛狋犪狋犻狅狀，犡犻＇犪狀，犛犺犪犪狀狓犻７１００００； ２．犎犪狀犮犺犲狀犵犡犻犪狀犵狊犺犪狀犉狅狉犲狊狋犘犪狉犽，犎犪狀犮犺犲狀犵，犛犺犪犪狀狓犻７１５４００； ３．犎犪狀犮犺犲狀犵犘犲狆狆犲狉犃犱犿犻狀犻狊狋狉犪狋犻狅狀，犎犪狀犮犺犲狀犵，犛犺犪犪狀狓犻７１５４００； ４．犕犪狋狅狌狋犪狀犉狅狉犲狊狋狉狔犅狌狉犲犪狌狅犳犅犪狅犼犻犆犻狋狔，犅犪狅犼犻，犛犺犪犪狀狓犻７２１００６） 犃犫狊狋狉犪犮狋：Ｔｈｉｓｐａｐｅｒｒｅｖｉｅｗｅｄｔｈｅａｄｖａｎｃｅｓｉｎｆｕｎｄａｍｅｎｔａｌａｎｄａｐｐｌｉｃａｔｉｏｎｒｅｓｅａｒｃｈｏｆ犣犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿 犪狉犿犪狋狌犿，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆ犣．犪狉犿犪狋狌犿，ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｆｉｅｌｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ，ｃｏｎｔｒｏｌｏｆｄｉｓｅａｓｅ ａｎｄｐｅｓｔ，ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｓｉｓ，ｂｒｅｅｄｉｎｇ，ａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓａｎｄｔｈｅｉｒａｎａｌｙｔｉｃａｌｍｅｔｈｏｄｓ，ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉｃａｌ ｖａｌｕｅｓｏｆｃｏｍｐｏｎｅｎｔｓ，ａｎｄｔｈｅｉｎ－ｄｅｐｔｈｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇｏｆ犣．犪狉犿犪狋狌犿．Ａｎｏｕｔｌｏｏｋｆｏｒｉｔｓｆｕｔｕｒｅｒｅ ｓｅａｒｃｈｄｉｒｅｃｔｉｏｎｓｗａｓｐｒｅｓｅｎｔｅｄ． 犓犲狔狑狅狉犱狊：犣犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿犪狉犿犪狋狌犿；ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ；ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎａｎｄｍａｎａｇｅｍｅｎｔ；ｂｒｅｅｄｉｎｇ；ａｃｔｉｖｅｃｏｍｐｏ ｎｅｎｔｓ；ｉｎ－ｄｅｐｔｈｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ 竹叶花椒（犣犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿犪狉犿犪狋狌犿）俗称“藤 椒”、万花针、白总管、竹叶总管、山花椒等，枝条呈 “藤蔓”状，是芸香科常绿小灌木，也是重要经济林 树种，广泛分布于我国山东以南、海南以北、西藏 以东、台湾以西的广大区域，尤其以四川、贵州等 地较多［１］，印度、巴基斯坦、尼泊尔等国也有分布。 和花椒（犣．犫狌狀犵犲犪狀狌犿）、青花椒（犣．狊犮犺犻狀犻犳狅犾犻 狌犿）一起构成了花椒属调味料“三巨头”。花椒属 （犣犪狀狋犺狅狓狔犾狌犿）有２５０多种［２］，许多种类如花椒、 两面针等作为调料、中药材而闻名于世。 竹叶花椒作为调料以“青椒”（未成熟的果皮 使用）形式出现，凭借着清香浓郁、麻味绵长的特 点受到广大消费者的喜爱［３］；近年来，更是随着 “幺麻子藤椒油”“康师傅藤椒牛肉面”等一系列产 品的问世，竹叶花椒已经成为全国乃至世界民众 喜爱的名优林产品。同时，竹叶花椒也作为香料、 药用 植 物 在 世 界 多 国 使 用，如 巴 基 斯 坦 称 之 为 “Ｔｉｍｕｒ”“ＫａｂａｂｅＴｅｊａｌ”等［２］。 当前关于竹叶花椒的研究较多，本文就竹叶 花椒多方面的有关研究进展进行综述和讨论，以 期为竹叶花椒今后的发展和提质增效提供一些参 考依据。 １ 竹叶花椒的栽植区域 竹叶花椒主要分布在我国秦岭以南的广大西 南区域，栽种面积广泛，四川省年产可达几十万公
2019年第47卷第5期 王永平等竹叶花椒研究进展 103 斤,主要用于食品调味料、香料,以及加工食品添者用其他抗性强的树种做砧木嫁接竹叶花椒,以 加剂。冬季最低温在0℃以上的暖湿区域是竹叶增加产量、提升品质。 花椒的适生区,而秦岭以北区域(如渭北平原)栽 舒正悦等研究了竹叶花椒的抗涝生理,指 种竹叶花椒尚未成功 出合理施肥可以提高竹叶花椒的抗涝性,其中田 2竹叶花椒栽培技术 间持水量63%、N275kg·hm-2、P2O395kg hm-2和K2O275kg·hm-2是综合效果最好的 2.1竹叶花椒的植物生理特性 水肥条件 竹叶花椒是一种喜阳性树种,较耐旱,但不耐2.3竹叶花椒的病虫害防治 涝;长时间的积水或者极端低温可能导致树的死 在生产实践中,随着栽植年限的增加,竹叶花 椒病虫害问题会越来越突出,病虫害防治常会成 竹叶花椒对土壤酸碱度的适应性较宽泛,适为丰产管理的中心任务之一。 宜的土壤pH值在6.5~8.0之间,并影响土壤2.3.1主要病害竹叶花椒的主要病害有锈病 理化性状。赵昌平、唐海龙等ˉ6研究指出,随着流胶病、烟煤病、膏药病、根腐病、褐斑病、干腐病 栽植年限增加,竹叶花椒园的土壤粘化明显,2~等,其中锈病是危害最严重的病害;而流胶病、烟 0.o2mm颗粒增加,土壤中微生物总量,N、P等煤病则分别是由蛀干害虫、蚜虫等虫害引起的继 含量增加,而土壤分散率、侵蚀系数等下降 发性病害[21。郑磊等1鉴定竹叶花椒锈病的 竹叶花椒和花椒属其他植物类似,呈现出性病原菌为花椒鞘锈菌( Coleos porium zanthory 别分化严重不平衡、以无融合生殖为主的特征,雌i)。毛毳等[发现,锈病的发病与温度、湿度等 雄异花。胡梅等口研究了花椒的花芽分化,指出环境条件关系密切,7-10月为高发期,较好的防 竹叶花椒花芽是混合芽、裸芽,7一8月开始分化,治方法是采用15%粉锈宁、70%代森锰锌对竹叶 一共分为7个时期。叶萌等指出,竹叶花椒以花椒全株进行喷雾处理 雌花为主,虽然近年来雄花数量有增加的趋势,但2.3.2主要虫害竹叶花椒的主要虫害有蚜虫 是花粉是不育的;其生殖方式以雌花通过无融合天牛、蜗牛、风蝶、红蜘蛛、跗线螨等,其害虫类型和 生殖结实为主 防治方法与红花椒类似1。除了采用化学药剂杀 2.2竹叶花椒栽培管理 灭害虫以外,及时移除、烧毁病死枯枝,对于预防继 2.2.1育苗竹叶花椒和花椒属其他植物类似,发性病害如烟煤病、流胶病等也是必要的。近年来 其种子不仅具有一层硬种皮,而且可能含有抑制也有其他一些虫害被发现,如桑拟轮蚧等在部分地 发芽的物质,因此需要经过处理才能萌发。雷庆区危害严重,可以采用吡虫啉、杀扑磷等防治,也可 华等指出,种子需用1%碱水或洗衣粉溶液浸以采用天敌寄生蜂等进行生物防治1 泡两天,在深秋或第二年早春播种。 Purohit 10提出用50%稀硫酸处理竹叶花椒种子有助 3竹叶花椒的遗传育种学 于其发芽。Datt等提出用赤霉素、细胞分裂素3.1竹叶花椒的系统发育 等植物激素处理,可以提高竹叶花椒种子的发芽 冯世静、宋琴芝、邓洪平等21分别用 率。苗期需要选择钙质多的土壤,播种时浇水必SRAP、SSR、RAPDυ等分子标记研究了花椒属植 须浇透,定苗前后需要补充适当的肥力 物的系统发育,认为分子水平的证据实际上和传 2.2.2栽植春季萌芽以前或者秋季雨后可以统以有无萼片、花瓣之分划分花椒亚属、崖椒亚属 进行定植,定植前一个月左右应先施足底肥;由于的形态学证据是一致的,即竹叶花椒与花椒的亲 竹叶花椒根系较浅,应当采用深挖、浅植的方式定缘关系更近,而青花椒与它们关系较远 植;树形可以采用自然开心形或者杯状形 实际上,现在很多青花椒优良品种其实是竹 等[·:1。栽培后需要每年补充施肥,并且进行修叶花椒品种,如九叶青、顶坛花椒、金阳青花椒等 剪、病虫害防治等。 不过,九叶青的情况稍微复杂一些,研究表明,九 2.2.3提质增效杨德富等[1指出,可以通过叶青实际上是红花椒、竹叶花椒经过长期基因交 补植、追肥、间种的方式进行低产林改造。此外,流而渗入杂交形成的复合群体21。其他的竹叶 也可以用竹叶花椒做砧木嫁接其他优良品种,或花椒品系是否存在这种现象有待进一步研究
斤，主要用于食品调味料、香料，以及加工食品添 加剂。冬季最低温在０℃以上的暖湿区域是竹叶 花椒的适生区，而秦岭以北区域（如渭北平原）栽 种竹叶花椒尚未成功。 ２ 竹叶花椒栽培技术 ２．１ 竹叶花椒的植物生理特性 竹叶花椒是一种喜阳性树种，较耐旱，但不耐 涝；长时间的积水或者极端低温可能导致树的死 亡［４］。 竹叶花椒对土壤酸碱度的适应性较宽泛，适 宜的土壤ｐＨ 值在６．５～８．０之间［４］，并影响土壤 理化性状。赵昌平、唐海龙等［５－６］研究指出，随着 栽植年限增加，竹叶花椒园的土壤粘化明显，２～ ０．０２ｍｍ 颗粒增加，土壤中微生物总量，Ｎ、Ｐ 等 含量增加，而土壤分散率、侵蚀系数等下降。 竹叶花椒和花椒属其他植物类似，呈现出性 别分化严重不平衡、以无融合生殖为主的特征，雌 雄异花。胡梅等［７］研究了花椒的花芽分化，指出 竹叶花椒花芽是混合芽、裸芽，７－８月开始分化， 一共分为７个时期。叶萌等［８］指出，竹叶花椒以 雌花为主，虽然近年来雄花数量有增加的趋势，但 是花粉是不育的；其生殖方式以雌花通过无融合 生殖结实为主。 ２．２ 竹叶花椒栽培管理 ２．２．１ 育苗 竹叶花椒和花椒属其他植物类似， 其种子不仅具有一层硬种皮，而且可能含有抑制 发芽的物质，因此需要经过处理才能萌发。雷庆 华等［９］指出，种子需用１％碱水或洗衣粉溶液浸 泡两 天，在 深 秋 或 第 二 年 早 春 播 种。Ｐｕｒｏｈｉｔ 等［１０］提出用５０％稀硫酸处理竹叶花椒种子有助 于其发芽。Ｄａｔｔ等［１１］提出用赤霉素、细胞分裂素 等植物激素处理，可以提高竹叶花椒种子的发芽 率。苗期需要选择钙质多的土壤，播种时浇水必 须浇透，定苗前后需要补充适当的肥力。 ２．２．２ 栽植 春季萌芽以前或者秋季雨后可以 进行定植，定植前一个月左右应先施足底肥；由于 竹叶花椒根系较浅，应当采用深挖、浅植的方式定 植；树 形 可 以 采 用 自 然 开 心 形 或 者 杯 状 形 等［４，９，１２］。栽培后需要每年补充施肥，并且进行修 剪、病虫害防治等。 ２．２．３ 提质增效 杨德富等［１３］指出，可以通过 补植、追肥、间种的方式进行低产林改造。此外， 也可以用竹叶花椒做砧木嫁接其他优良品种，或 者用其他抗性强的树种做砧木嫁接竹叶花椒，以 增加产量、提升品质。 舒正悦等［１４］研究了竹叶花椒的抗涝生理，指 出合理施肥可以提高竹叶花椒的抗涝性，其中田 间持水量６３％、Ｎ２７５ｋｇ·ｈｍ－２、Ｐ２Ｏ５９５ｋｇ · ｈｍ－２和 Ｋ２Ｏ２７５ｋｇ ·ｈｍ－２ 是综合效果最好的 水肥条件。 ２．３ 竹叶花椒的病虫害防治 在生产实践中，随着栽植年限的增加，竹叶花 椒病虫害问题会越来越突出，病虫害防治常会成 为丰产管理的中心任务之一。 ２．３．１ 主要病害 竹叶花椒的主要病害有锈病、 流胶病、烟煤病、膏药病、根腐病、褐斑病、干腐病 等，其中锈病是危害最严重的病害；而流胶病、烟 煤病则分别是由蛀干害虫、蚜虫等虫害引起的继 发性病害［１２，１５］。郑磊等［１６］鉴定竹叶花椒锈病的 病原菌 为 花 椒 鞘 锈 菌 （犆狅犾犲狅狊狆狅狉犻狌犿狕犪狀狋犺狅狓狔 犾犻）。毛毳等［１７］发现，锈病的发病与温度、湿度等 环境条件关系密切，７－１０月为高发期，较好的防 治方法是采用１５％粉锈宁、７０％代森锰锌对竹叶 花椒全株进行喷雾处理。 ２．３．２ 主要虫害 竹叶花椒的主要虫害有蚜虫、 天牛、蜗牛、凤蝶、红蜘蛛、跗线螨等，其害虫类型和 防治方法与红花椒类似［１５］。除了采用化学药剂杀 灭害虫以外，及时移除、烧毁病死枯枝，对于预防继 发性病害如烟煤病、流胶病等也是必要的。近年来 也有其他一些虫害被发现，如桑拟轮蚧等在部分地 区危害严重，可以采用吡虫啉、杀扑磷等防治，也可 以采用天敌寄生蜂等进行生物防治［１８］。 ３ 竹叶花椒的遗传育种学 ３．１ 竹叶花椒的系统发育 冯世 静［１９］、宋 琴 芝［２０］、邓 洪 平 等［２１］分 别 用 ＳＲＡＰ、ＳＳＲ、ＲＡＰＤ 等分子标记研究了花椒属植 物的系统发育，认为分子水平的证据实际上和传 统以有无萼片、花瓣之分划分花椒亚属、崖椒亚属 的形态学证据是一致的，即竹叶花椒与花椒的亲 缘关系更近，而青花椒与它们关系较远。 实际上，现在很多青花椒优良品种其实是竹 叶花椒品种，如九叶青、顶坛花椒、金阳青花椒等。 不过，九叶青的情况稍微复杂一些，研究表明，九 叶青实际上是红花椒、竹叶花椒经过长期基因交 流而渗入杂交形成的复合群体［２１］。其他的竹叶 花椒品系是否存在这种现象有待进一步研究。 ２０１９年 第４７卷 第５期 王永平等 竹叶花椒研究进展 ·１０３·
104 陕西林业科技 3.2竹叶花椒的育种 主要成分是桉树脑、柠檬烯、桧烯等小分子醇类或 对于竹叶花椒而言,育种的目标包括增加产萜类物质,且由青转熟过程中,萜类如柠檬烯含量 量、增加抗性、延长挂果年限、适合采摘等优良性增加,而醇类如桉树脑含量减少。祝磊等[0发现 状(如无刺)等。虽然可用的育种方法很多,有选洪雅藤椒(竹叶花椒)挥发油主要成分是芳樟醇、 择育种、化学诱变育种、太空育种、多倍体育种、分柠檬烯、桧烯等小分子醇类或萜类,且由青转熟过 子育种等,但是目前实践主要是选择育种,以及初程中挥发油含量降低,且柠檬烯增加而芳樟醇减 步应用在九叶青上的化学诱变育种。 少。由此可见,竹叶花椒由青转熟过程中挥发油 王景燕[2等选育了丰产、抗寒、抗旱的竹叶含量是下降的,而且总体规律呈现为醇类含量下 花椒品种“汉源葡萄青椒”。吕玉奎等[3选育了降而萜烯类含量增加。 茎干近乎无刺的九叶青品种“荣昌无刺花椒”(Z 竹叶花椒挥发油成分与花椒属其它种不同 armatum dc.cv.)。顶坛花椒方面,除了屠玉麟樊丹青等用GC-MS_ AMDIS对比了花椒与 等[2选育的叶刺较小的变种,还有梁美等[2选育竹叶花椒的挥发油,发现它们组成差异显著:陕西 的产量高、抗旱抗病虫能力强的“黔椒4号”(Z.花椒含量最高的是柠檬烯,四川花椒是芳樟醇,而 planispinum var. dintanensis‘ Quanjiao4’) 竹叶花椒也是芳樟醇,但是竹叶花椒芳樟醇含量 虽然现在育种取得了一定成绩,但是更多方高于陕西花椒1倍多。卢俊宇等[2用GC-MS 法如细胞工程育种、分子育种等有待尝试;同时,一 AMDIS对比了青花椒与竹叶花椒的挥发油, 培育出更加耐寒、从而适合在北方栽种的竹叶花发现它们差异显著:青花椒含量最高的是艾草醚 椒新品种是未来的发展方向 不同产地竹叶花椒的挥发油成分不同 竹叶花椒有效成分及其药用价值 ah31和 Tiwary等[3研究了印度竹叶花椒,发 现挥发油以芳樟醇、柠檬烯为主。 Barkatullah 目前,国内外竹叶花椒有效成分分析研究多等研究了巴基斯坦的竹叶花椒,发现其挥发油 有报道,诸多药效成分被相继发现,为进一步开发以芳樟醇、薄荷油等为主。 Cicchetti等[31研究了 其食用、药用价值奠定了基础。目前已分离和鉴尼泊尔竹叶花椒,发现其挥发油以芳樟醇、香茅醛 定的化合物大体包括酰胺、生物碱、木质素、萜类、为主。 甾体、黄酮等。 4.1.2酰胺酰胺类物质花椒属植物麻味的主 根据物质溶解性的不同,用不同溶剂提取的要来源,也是花椒水提物的主要成分之 组分中分离得到的化合物类型有所差异。孙 Krishna p. Devkota等[3从竹叶花椒中找到了 莉[3从竹叶花椒氯仿部位分离得到7种化合物,10种酰胺类物质,其结构和已知的花椒麻素结构 包括紫丁香酸、L一细辛脂素、β一谷甾醇等。黄类似,均为山椒素类化合物(异丁基羟基酰胺),它 艳从竹叶花椒乙酸乙酯部位分离得到5种化们应该是竹叶花椒麻味的来源 合物,包括 Fargesin、 Sesamin等。李航等1用乙 不过, Kalia等[31和 Kumar等在竹叶花椒 醇浸取得到竹叶花椒脂溶性成分8个,包括香柑中找到了结构和山椒素完全不同的酰胺,它们在 内酯、伞形花内酯、山柰酚、茵芋碱等。 两侧均具有苯酚醚的结构,可能具有不同的生理 竹叶花椒全身几乎都有药理活性,但是根据活性 其含量不同起作用的主要成分不同,例如:果皮含4.1.3生物碱生物碱是竹叶花椒各种药理活 有较多的挥发油,而根茎则含有很多生物碱、木质性的重要来源之一,生药学、天然产物化学等学科 素等 在这方面进行了大量研究。目前认为,竹叶花椒的 4.1竹叶花椒果皮的有效成分 生物碱主要蕴含在根茎等部位,而果皮中种类相对 4.1.1竹叶花椒挥发油竹叶花椒挥发油是其较少。 Samad等鉴定认为竹叶花椒果皮中含有 芳香气味的主要来源。目前,检测挥发油成分的白藓胺(白鲜碱),以及咔唑结构的新生物碱 标准方法是气相色谱一质谱联用(GC-MS)。值4.1.4黄酮徐林研究发现,藤椒水提物有 得一提的是,挥发油组成和含量会随品种、产地的很好的抗氧化和抗菌活性,主要来自于黄酮类组 不同而不同 分芦丁、槲皮素等。王春霞等[用微波辅助乙醇 刘发光等ω发现韶关野生竹叶花椒挥发油提取了藤椒油饼粕中的总黄酮,证明其抗氧化能
３．２ 竹叶花椒的育种 对于竹叶花椒而言，育种的目标包括增加产 量、增加抗性、延长挂果年限、适合采摘等优良性 状（如无刺）等。虽然可用的育种方法很多，有选 择育种、化学诱变育种、太空育种、多倍体育种、分 子育种等，但是目前实践主要是选择育种，以及初 步应用在九叶青上的化学诱变育种。 王景燕［２２］等选育了丰产、抗寒、抗旱的竹叶 花椒品种“汉源葡萄青椒”。吕玉奎等［２３］选育了 茎干近乎无刺的九叶青品种“荣昌无刺花椒”（犣． 犪狉犿犪狋狌犿 ＤＣ．ｃｖ．）。顶坛花椒方面，除了屠玉麟 等［２４］选育的叶刺较小的变种，还有梁美等［２５］选育 的产量高、抗旱抗病虫能力强的“黔椒４号”（犣． 狆犾犪狀犻狊狆犻狀狌犿ｖａｒ．犱犻狀狋犪狀犲狀狊犻狊‘Ｑｉａｎｊｉａｏ４’）。 虽然现在育种取得了一定成绩，但是更多方 法如细胞工程育种、分子育种等有待尝试；同时， 培育出更加耐寒、从而适合在北方栽种的竹叶花 椒新品种是未来的发展方向。 ４ 竹叶花椒有效成分及其药用价值 目前，国内外竹叶花椒有效成分分析研究多 有报道，诸多药效成分被相继发现，为进一步开发 其食用、药用价值奠定了基础。目前已分离和鉴 定的化合物大体包括酰胺、生物碱、木质素、萜类、 甾体、黄酮等。 根据物质溶解性的不同，用不同溶剂提取的 组分中 分 离 得 到 的 化 合 物 类 型 有 所 差 异。 孙 莉［２６］从竹叶花椒氯仿部位分离得到７种化合物， 包括紫丁香酸、Ｌ－细辛脂素、β－谷甾醇等。黄 艳［２７］从竹叶花椒乙酸乙酯部位分离得到５种化 合物，包括 Ｆａｒｇｅｓｉｎ、Ｓｅｓａｍｉｎ等。李航等［２８］用乙 醇浸取得到竹叶花椒脂溶性成分８个，包括香柑 内酯、伞形花内酯、山柰酚、茵芋碱等。 竹叶花椒全身几乎都有药理活性，但是根据 其含量不同起作用的主要成分不同，例如：果皮含 有较多的挥发油，而根茎则含有很多生物碱、木质 素等。 ４．１ 竹叶花椒果皮的有效成分 ４．１．１ 竹叶花椒挥发油 竹叶花椒挥发油是其 芳香气味的主要来源。目前，检测挥发油成分的 标准方法是气相色谱－质谱联用（ＧＣ－ＭＳ）。值 得一提的是，挥发油组成和含量会随品种、产地的 不同而不同。 刘发光等［２９］发现韶关野生竹叶花椒挥发油 主要成分是桉树脑、柠檬烯、桧烯等小分子醇类或 萜类物质，且由青转熟过程中，萜类如柠檬烯含量 增加，而醇类如桉树脑含量减少。祝磊等［３０］发现 洪雅藤椒（竹叶花椒）挥发油主要成分是芳樟醇、 柠檬烯、桧烯等小分子醇类或萜类，且由青转熟过 程中挥发油含量降低，且柠檬烯增加而芳樟醇减 少。由此可见，竹叶花椒由青转熟过程中挥发油 含量是下降的，而且总体规律呈现为醇类含量下 降而萜烯类含量增加。 竹叶花椒挥发油成分与花椒属其它种不同。 樊丹青等［３１］用 ＧＣ－ＭＳ－ＡＭＤＩＳ对比了花椒与 竹叶花椒的挥发油，发现它们组成差异显著：陕西 花椒含量最高的是柠檬烯，四川花椒是芳樟醇，而 竹叶花椒也是芳樟醇，但是竹叶花椒芳樟醇含量 高于陕西花椒１倍多。卢俊宇等［３２］用 ＧＣ－ＭＳ －ＡＭＤＩＳ对比了青花椒与竹叶花椒的挥发油， 发现它们差异显著：青花椒含量最高的是艾草醚。 不 同 产 地 竹 叶 花 椒 的 挥 发 油 成 分 不 同。 Ｓｈａｈ［３３］和 Ｔｉｗａｒｙ等［３４］研究了印度竹叶花椒，发 现挥 发 油 以 芳 樟 醇、柠 檬 烯 为 主。Ｂａｒｋａｔｕｌｌａｈ 等［３５］研究了巴基斯坦的竹叶花椒，发现其挥发油 以芳樟醇、薄荷油等为主。Ｃｉｃｃｈｅｔｔｉ等［３６］研究了 尼泊尔竹叶花椒，发现其挥发油以芳樟醇、香茅醛 为主。 ４．１．２ 酰胺酰胺类物质 花椒属植物麻味的主 要 来 源，也 是 花 椒 水 提 物 的 主 要 成 分 之 一。 ＫｒｉｓｈｎａＰ．Ｄｅｖｋｏｔａ等［３７］从竹叶花椒中找到了 １０种酰胺类物质，其结构和已知的花椒麻素结构 类似，均为山椒素类化合物（异丁基羟基酰胺），它 们应该是竹叶花椒麻味的来源。 不过，Ｋａｌｉａ等［３８］和 Ｋｕｍａｒ等［３９］在竹叶花椒 中找到了结构和山椒素完全不同的酰胺，它们在 两侧均具有苯酚醚的结构，可能具有不同的生理 活性。 ４．１．３ 生物碱 生物碱是竹叶花椒各种药理活 性的重要来源之一，生药学、天然产物化学等学科 在这方面进行了大量研究。目前认为，竹叶花椒的 生物碱主要蕴含在根茎等部位，而果皮中种类相对 较少。Ｓａｍａｄ等［４０］鉴定认为竹叶花椒果皮中含有 白藓胺（白鲜碱），以及咔唑结构的新生物碱。 ４．１．４ 黄酮 徐林［４１］研究发现，藤椒水提物有 很好的抗氧化和抗菌活性，主要来自于黄酮类组 分芦丁、槲皮素等。王春霞等［４２］用微波辅助乙醇 提取了藤椒油饼粕中的总黄酮，证明其抗氧化能 ·１０４· 陕 西 林 业 科 技
2019年第47卷第5期 王永平等竹叶花椒研究进展 105 力很强,可以与维生素C媲美, 4.1.5其他物质徐林等[幻指出,花椒水提液 5竹叶花椒的加工与应用 还含有较多的多酚,有较强的清除自由基能力 5.1藤椒油 此外,竹叶花椒还被认为含有香豆素、糖苷、 目前,竹叶花椒最主要的加工品是藤椒油 甾醇类化合物等 藤椒油深受国内广大消费者的喜爱,而且其鲜 4.2竹叶花椒根茎的有效成分 香、麻的特征使其近年来市场份额越来越大,生产 大量研究指出,花椒根、茎富含生物碱、木质工艺及其相关技术也伴之不断创新。 素类化合物,很多具有重要的药理活性。此外,甾 现在藤椒油生产方法有菜籽油浸提法、压榨 醇类、糖苷类化合物等也在根部有分布。 法、溶剂萃取法、超临界CO2提取法等[7,其中大 4.2.1生物碱《中华本草》记载,花椒根含有崖部分企业都采用菜籽油浸提法。超声波提取法 椒碱、木兰花碱、竹叶椒碱等;根皮含有白鲜碱、茵微波提取法等新型提取方法也应用于藤椒油 芋碱、花椒根碱等。 制备。 郭涛[、唐小凤(等研究了竹叶椒的乙酸乙 为了保持竹叶花椒的麻味和香味,避免出现 酯提取物,分别得到了7个、11个喹啉和异喹啉酸值与过氧化值提高等问题,生产中采用液氮速 类化合物。冯媛丽切从竹叶花椒茎皮中分离得冻、加热菜籽油,用改进的配方浸提等方法达到令 到了2个新生物碱。 人满意的效果。 4.2.2木质素花椒根、茎中富含苯丙素中的木5.2藤椒精油 质素类化合物,而且多数为典型的双四氢呋喃型 精油作为纯粹来自于某种植物的油脂,由于 木质素 其纯度极高、不含其它油脂,在食品工业、化妆品 冯媛丽切从茎皮中分离得到了 armatum A,工业、芳香疗法等领域得到了广泛的应用。金绍 等20个木质素。胡昀从恩施地区竹叶花椒黑提出了溶剂(环已烷、丙酮)提取、超临界CO2 中分离出了18个苯丙素类化合物,包括松脂醇单提取藤椒精油的方法,具体而言,将藤椒粉碎 甲醚、松脂素以及双骈四氢呋喃型的 biplanispine以后,用溶剂或超临界CO2流体通人粉末,最后 A等。郭涛等从竹叶椒根茎中分离了20个木质过滤得到产品;超临界CO2得到的精油十分纯 素类化合物,主要成分包括松脂醇二甲醚、 horst-净,而溶剂提取的产品需要进一步蒸馏回收溶剂 eldn、辛夷脂素等8种0 5.3其他应用 4.3竹叶花椒其他部位的有效成分 精油藤椒油、藤椒精油本身可以进行衍生 竹叶花椒种子也是重要的药材之一。 Singh例如,利用藤椒油制作香肠、方便面等加工品 等提取了竹叶花椒种子精油,发现其主要成分 竹叶花椒本身含有对于某些动物的毒性成 是芳樟醇、柠檬烯等。 Ahmad等研究了竹叶分,可以作为杀虫剂。张云等[用竹叶花椒果实 花椒种子的脂肪酸,发现其主要成分有(4Z)-6精油杀灭白纹伊蚊和致倦库蚊。Hieu等[62用胡 羟基十九碳烯酸、(4Z)一8一羟基十五碳烯酸、椒木(山椒)和竹叶花椒果实精油防治了厩蝇 (4Z)-7一羟基一7一乙烯基十六碳烯酸、(4Z)-( Stomory calcitrans)。 Cheng- Fang Wang 十六碳烯酸等,它们都是不饱和脂肪酸。 Singh等提出用竹叶花椒精油防治仓储害虫烟草甲 等[还研究了竹叶花椒种子水提物的成分,发现 Lasioderma serricorne)及赤拟谷盗( Tribolium 其中主要含有酚类、黄酮类、单宁类等化合物。 castaneum) 4.4竹叶花椒的药理活性 印度研究者 Ramanujan等指出,竹叶花 竹叶花椒不仅是重要的中药材、民族药材,而椒也可以作为杀鱼剂,如杀死印度囊鳃鲶(Het- 且在印度、巴基斯坦、尼泊尔等国都作为药材使 eropneustes fossilis),其机理是非竞争性地抑制 用,其中已鉴定的化合物或者某些提取物(水提了鱼类的Mg2+- ATPase活性 物、乙醇提取物、乙酸乙酯提取物等)分别被证明 有抗肿瘤、镇痛抗炎、降血糖、抗氧化、抗菌、抗乙6展望 酰胆碱酯酶(缓解阿尔兹海默症)、保肝、治疗消化 竹叶花椒作为重要的药食同源植物,深受广 系统及心血管功能紊乱等功效[-3 大消费者喜爱。但目前,竹叶花椒的相关研究还
力很强，可以与维生素 Ｃ媲美。 ４．１．５ 其他物质 徐林等［４３］指出，花椒水提液 还含有较多的多酚，有较强的清除自由基能力。 此外，竹叶花椒还被认为含有香豆素、糖苷、 甾醇类化合物等。 ４．２ 竹叶花椒根茎的有效成分 大量研究指出，花椒根、茎富含生物碱、木质 素类化合物，很多具有重要的药理活性。此外，甾 醇类、糖苷类化合物等也在根部有分布。 ４．２．１ 生物碱 《中华本草》记载，花椒根含有崖 椒碱、木兰花碱、竹叶椒碱等；根皮含有白鲜碱、茵 芋碱、花椒根碱等［４４］。 郭涛［４５］、唐小凤［４６］等研究了竹叶椒的乙酸乙 酯提取物，分别得到了７个、１１个喹啉和异喹啉 类化合物。冯媛丽［４７］从竹叶花椒茎皮中分离得 到了２个新生物碱。 ４．２．２ 木质素 花椒根、茎中富含苯丙素中的木 质素类化合物，而且多数为典型的双四氢呋喃型 木质素［４８］。 冯媛丽［４７］从茎皮中分离得到了ａｒｍａｔｕｍ Ａ， Ｂ等２０个木质素。胡昀［４９］从恩施地区竹叶花椒 中分离出了１８个苯丙素类化合物，包括松脂醇单 甲醚、松脂素以及双骈四氢呋喃型的ｂｉｐｌａｎｉｓｐｉｎｅ Ａ 等。郭涛等从竹叶椒根茎中分离了２０个木质 素类化合物，主要成分包括松脂醇二甲醚、ｈｏｒｓｆ ｉｅｌｄｉｎ、辛夷脂素等８种［５０］。 ４．３ 竹叶花椒其他部位的有效成分 竹叶花椒种子也是重要的药材之一。Ｓｉｎｇｈ 等［５１］提取了竹叶花椒种子精油，发现其主要成分 是芳樟醇、柠檬烯等。Ａｈｍａｄ等［５２］研究了竹叶 花椒种子的脂肪酸，发现其主要成分有（４Ｚ）－６ －羟基十九碳烯酸、（４Ｚ）－８－羟基十五碳烯酸、 （４Ｚ）－７－羟基－７－乙烯基十六碳烯酸、（４Ｚ）－ 十六碳烯酸等，它们都是不饱和 脂 肪 酸。Ｓｉｎｇｈ 等［５３］还研究了竹叶花椒种子水提物的成分，发现 其中主要含有酚类、黄酮类、单宁类等化合物。 ４．４ 竹叶花椒的药理活性 竹叶花椒不仅是重要的中药材、民族药材，而 且在印度、巴基斯坦、尼泊尔等国都作为药材使 用，其中已鉴定的化合物或者某些提取物（水提 物、乙醇提取物、乙酸乙酯提取物等）分别被证明 有抗肿瘤、镇痛抗炎、降血糖、抗氧化、抗菌、抗乙 酰胆碱酯酶（缓解阿尔兹海默症）、保肝、治疗消化 系统及心血管功能紊乱等功效［５４－５６］。 ５ 竹叶花椒的加工与应用 ５．１ 藤椒油 目前，竹叶花椒最主要的加工品是藤椒油。 藤椒油深受国内广大消费者的喜爱，而且其鲜、 香、麻的特征使其近年来市场份额越来越大，生产 工艺及其相关技术也伴之不断创新。 现在藤椒油生产方法有菜籽油浸提法、压榨 法、溶剂萃取法、超临界ＣＯ２ 提取法等［５７］，其中大 部分企业都采用菜籽油浸提法。超声波提取法、 微波提取法等［５８］新型提取方法也应用于藤椒油 制备。 为了保持竹叶花椒的麻味和香味，避免出现 酸值与过氧化值提高等问题，生产中采用液氮速 冻、加热菜籽油，用改进的配方浸提等方法达到令 人满意的效果［５９］。 ５．２ 藤椒精油 精油作为纯粹来自于某种植物的油脂，由于 其纯度极高、不含其它油脂，在食品工业、化妆品 工业、芳香疗法等领域得到了广泛的应用。金绍 黑提出了溶剂（环己烷、丙酮）提取、超临界 ＣＯ２ 提取藤椒精油的方法［６０］，具体而言，将藤椒粉碎 以后，用溶剂或超临界 ＣＯ２ 流体通入粉末，最后 过滤得到产品；超 临 界 ＣＯ２ 得 到 的 精 油 十 分 纯 净，而溶剂提取的产品需要进一步蒸馏回收溶剂。 ５．３ 其他应用 精油藤椒油、藤椒精油本身可以进行衍生。 例如，利用藤椒油制作香肠、方便面等加工品。 竹叶花椒本身含有对于某些动物的毒性成 分，可以作为杀虫剂。张云等［６１］用竹叶花椒果实 精油杀灭白纹伊蚊和致倦库蚊。Ｈｉｅｕ等［６２］用胡 椒木 （山 椒）和 竹 叶 花 椒 果 实 精 油 防 治 了 厩 蝇 （犛狋狅犿狅狓狔狊犮犪犾犮犻狋狉犪狀狊）。犆犺犲狀犵 －犉犪狀犵 犠犪狀犵 等［６３］提出用竹叶花椒精油防治仓储害虫烟草甲 （犔犪狊犻狅犱犲狉犿犪狊犲狉狉犻犮狅狉狀犲）及赤拟谷盗（犜狉犻犫狅犾犻狌犿 犮犪狊狋犪狀犲狌犿）。 印度研究者 Ｒａｍａｎｕｊａｍ 等［６４］指出，竹叶花 椒也可以作为杀鱼剂，如杀死印度囊鳃鲶（犎犲狋 犲狉狅狆狀犲狌狊狋犲狊犳狅狊狊犻犾犻狊），其机理是非竞争性地抑制 了鱼类的 Ｍｇ２＋ －ＡＴＰａｓｅ活性。 ６ 展望 竹叶花椒作为重要的药食同源植物，深受广 大消费者喜爱。但目前，竹叶花椒的相关研究还 ２０１９年 第４７卷 第５期 王永平等 竹叶花椒研究进展 ·１０５·
106 陕西林业科技 处于起步阶段,未来的应用和研究前景十分广阔。[9]雷庆华.“藤椒”的育苗及种植技术[农家科技,2014 基础研究方面,目前竹叶花椒育种研究十分 (10):18-19 [10 PUROHIT S, NANDI SK, PALNI L MS, et al. Effect 有限,仅仅在选种上取得了可观的成绩;未来可以 of Sulfuric Acid Treatment on Breaking of Seed dormancy 大力开展细胞工程育种、倍性育种等研究,培育更 bsequent Seedling Establishment in Zant hoxylu- 多的优良品种。有效成分鉴定方面,竹叶花椒果 marmatumDC: An Endangered Medicinal Plant of the Hi- 皮主要集中在挥发油上,而竹叶花椒根茎则集中 malayan Region[J]. National Academy Science Letters 2015,38(4):301-304. 在生物碱与木质素上,因此,竹叶花椒果皮中的生[11 DATT G, CHAUHANJS, BALLABHA R. Influence of 物碱、木质素、糖苷、香豆素、甾族化合物的具体成 分及其生理活性有待进一步研究 cessions of Timroo Zanthoxylumarmatum, DC. in the 工业应用方面,目前竹叶花椒产品较为单 Garhwal Himalaya[J]. Journal of Applied Research on 集中在藤椒油和藤椒精油上,而且藤椒精油的产 Medicinal and Aromatic Plants, 2017(7):89-94 [12]李正才.无公害藤椒栽培技术要点[J].四川农业科技 品还没有形成规模。未来研究方向则是拓宽竹叶 2004(9):15-16. 花椒的工业应用,如开发藤椒叶精油衍生品香皂、[13]杨德富,向安发,.金阳青花椒低产低效林改造技术[1 牙膏等,应用藤椒油废料制作足浴宝、鞋垫、杀虫 四川林业科技,2010(2):92-94. 剂等等。此外,竹叶花椒根、茎等部位的药效是已141舒正悦,王景燕,龚伟,等,淹水条件下水肥处理对竹叶 知的,可以将其工业化,利用成方或者研发新方进 2018,137(2):82-88,95 行药用深加工开发。 [15]王永清.三台县藤椒病虫害综合防治技术[J]。乡村科技, 竹叶花椒和红花椒相比,以其常绿、具有木质 2018(8):81-83. 化清新芳香味、抗性高等突出特色正在成为调味品161郑磊,朱天辉.,藤椒锈病病原菌研究[刀.四川林业科技 领域的新秀,同时因为其不需要进行复杂的田间管 2012,33(6):28-31. [17]毛毳,郑磊,朱天辉,等.藤椒锈病的发病规律与药剂防 理等优势受到广大椒农的喜爱。但是,目前应用范 治研究[J].四川林业科技,2014,35(6) 围有限,品种相对单一,加工品较少,产业链条较[18]冯志伟,闫争亮,段兆尧,等.桑拟轮蚧在竹叶花椒上的 短。因此,未来利用先进的生物技术手段如细胞工 发生危害与综合治理[J]。中国森林病虫,2012,31(3) 程、基因工程等选育特色明显的新品种是育种研究 35-37. 的方向;同时可以结合精油、乙醇提取液等现有技[19]冯世静.花椒遗传结构及系统发育的研究[D].陕西杨 凌:西北农林科技大学,201 术开发食品香精醒脑剂、晕车药等药物或保健品,〖2o]宋琴芝.四川省及重庆市花椒属( Zanthoxylum l.)亲缘 有助于竹叶花椒产业链条的进一步延伸。 关系研究[D].重庆:西南大学,2007 [21]邓洪平,徐洁,陈锋,等.九叶青花椒遗传多样性的形态 参考文献 与分子鉴定[J].西北植物学报,2008,28(10):2103- [1]中国科学院中国植物志编辑委员会.中国植物志(第43卷 2109. 第2分册)M].北京:科学出版社,1997 22]王景燕,龚伟,肖千文,等.抗寒青花椒新品种‘汉源葡萄 [2] GILANI S N, KHAN A U, GILANI A H. Pharmacologi- 青椒[J].园艺学报,2016,43(7):1425-1426 al basis for the medicinal use of Zanthoxylumarmatum [23]吕玉奎,蒋成益,杨文英,等.荣昌无刺花椒优良品种选 gut,airways and cardiovascular disorders]. Ph ytothera- 育报告[J].林业科技,2017,42(2):18-21 py Research Ptr, 2010, 24(4): 553-558 [24]屠玉麟,韦昌盛,左祖伦,等.花椒属一新变种—顶坛 [3]银航,窦雪绒,张云霞,等.花椒属植物育种的研究进展与 花椒及其品种的分类研究[].贵州科学,2001,19(1) 发展趋势[.陕西农业科学,2018,64(9):95-97 [4]秦运潭,向淑华·藤椒特征特性及栽培技术[J·现代农业[25]梁美,陈应福,王纪辉,等.贵州青花椒优质良种黔椒4 科技,2011(18):136-137 号[J].四川农业科技,2017:12 [5]赵昌平,王景燕,龚伟,等.不同类型竹叶花椒退耕地抗蚀[26]孙莉.竹叶椒粗提物药理活性及氯仿部位化学成分初步研 性研究[J.甘肃农业大学学报,2018,53(05):99-105. 究[D].兰州:兰州理工大学,2014. [6]唐海龙,龚伟,王景燕,等.土壤分散性与分形维数对坡耕[27]黄艳.竹叶椒乙酸乙酯部位化学成分及降血糖活性初步研 地转变为藤椒林地的响应[J].浙江农业学报,2018,30 LD].兰州:兰州理工大学,2014 (10):128-13 [28]李航,李鹏,朱龙社,等.竹叶椒的化学成分研究[J].中国 冂]胡梅,叶萌,苟勇.竹叶花椒的花芽形态分化及其芽结构 药房,2006,17(5):1035-1037 .核农学报,2019,33(7):1423-1431 [29]刘发光,肖艳辉,何金明,等.韶关野生竹叶花椒挥发油含 8]叶萌,杨德富,赵敏,等,青花椒的无融合生殖现象[C]// 量与组分分析[].河南农业科学,2013,42(2):46-49 中国林业学术大会,2013 [30]祝磊,陈茜,黎江华,等.不同藤椒商品风味成分的分析研
处于起步阶段，未来的应用和研究前景十分广阔。 基础研究方面，目前竹叶花椒育种研究十分 有限，仅仅在选种上取得了可观的成绩；未来可以 大力开展细胞工程育种、倍性育种等研究，培育更 多的优良品种。有效成分鉴定方面，竹叶花椒果 皮主要集中在挥发油上，而竹叶花椒根茎则集中 在生物碱与木质素上，因此，竹叶花椒果皮中的生 物碱、木质素、糖苷、香豆素、甾族化合物的具体成 分及其生理活性有待进一步研究。 工业应用方面，目前竹叶花椒产品较为单一， 集中在藤椒油和藤椒精油上，而且藤椒精油的产 品还没有形成规模。未来研究方向则是拓宽竹叶 花椒的工业应用，如开发藤椒叶精油衍生品香皂、 牙膏等，应用藤椒油废料制作足浴宝、鞋垫、杀虫 剂等等。此外，竹叶花椒根、茎等部位的药效是已 知的，可以将其工业化，利用成方或者研发新方进 行药用深加工开发。 竹叶花椒和红花椒相比，以其常绿、具有木质 化清新芳香味、抗性高等突出特色正在成为调味品 领域的新秀，同时因为其不需要进行复杂的田间管 理等优势受到广大椒农的喜爱。但是，目前应用范 围有限，品种相对单一，加工品较少，产业链条较 短。因此，未来利用先进的生物技术手段如细胞工 程、基因工程等选育特色明显的新品种是育种研究 的方向；同时可以结合精油、乙醇提取液等现有技 术开发食品香精、醒脑剂、晕车药等药物或保健品， 有助于竹叶花椒产业链条的进一步延伸。 参 考 文 献： ［１］ 中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志（第４３卷 第２分册）［Ｍ］．北京：科学出版社，１９９７． ［２］ ＧＩＬＡＮＩＳＮ，ＫＨＡＮ Ａ Ｕ，ＧＩＬＡＮＩＡ Ｈ．Ｐｈａｒｍａｃｏｌｏｇｉ ｃａｌｂａｓｉｓｆｏｒｔｈｅｍｅｄｉｃｉｎａｌｕｓｅｏｆＺａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｒｍａｔｕｍｉｎ ｇｕｔ，ａｉｒｗａｙｓａｎｄｃａｒｄｉｏｖａｓｃｕｌａｒｄｉｓｏｒｄｅｒｓ［Ｊ］．犘犺狔狋狅狋犺犲狉犪 狆狔犚犲狊犲犪狉犮犺犘狋狉，２０１０，２４（４）：５５３５５８． ［３］ 银航，窦雪绒，张云霞，等．花椒属植物育种的研究进展与 发展趋势［Ｊ］．陕西农业科学，２０１８，６４（９）：９５９７． ［４］ 秦运潭，向淑华．藤椒特征特性及栽培技术［Ｊ］．现代农业 科技，２０１１（１８）：１３６１３７． ［５］ 赵昌平，王景燕，龚伟，等．不同类型竹叶花椒退耕地抗蚀 性研究［Ｊ］．甘肃农业大学学报，２０１８，５３（０５）：９９１０５． ［６］ 唐海龙，龚伟，王景燕，等．土壤分散性与分形维数对坡耕 地转变为藤椒 林 地 的 响 应 ［Ｊ］．浙 江 农 业 学 报，２０１８，３０ （１０）：１２８１３６． ［７］ 胡梅，叶 萌，苟 勇．竹 叶 花 椒 的 花 芽 形 态 分 化 及 其 芽 结 构 ［Ｊ］．核农学报，２０１９，３３（７）：１４２３１４３１． ［８］ 叶萌，杨德富，赵敏，等．青花椒的无融合生殖现象［Ｃ］／／ 中国林业学术大会，２０１３． ［９］雷 庆 华．“藤 椒”的 育 苗 及 种 植 技 术 ［Ｊ］．农 家 科 技，２０１４ （１０）：１８１９． ［１０］ ＰＵＲＯＨＩＴＳ，ＮＡＮＤＩＳＫ，ＰＡＬＮＩＬ ＭＳ，ｅｔａｌ．Ｅｆｆｅｃｔ ｏｆＳｕｌｆｕｒｉｃＡｃｉｄＴｒｅａｔｍｅｎｔｏｎＢｒｅａｋｉｎｇｏｆＳｅｅｄＤｏｒｍａｎｃｙ ａｎｄ Ｓｕｂｓｅｑｕｅｎｔ Ｓｅｅｄｌｉｎｇ Ｅｓｔａｂｌｉｓｈｍｅｎｔ ｉｎＺａｎｔｈｏｘｙｌｕ ｍａｒｍａｔｕｍＤＣ：ＡｎＥｎｄａｎｇｅｒｅｄＭｅｄｉｃｉｎａｌＰｌａｎｔｏｆｔｈｅＨｉ ｍａｌａｙａｎＲｅｇｉｏｎ［Ｊ］．犖犪狋犻狅狀犪犾犃犮犪犱犲犿狔犛犮犻犲狀犮犲犔犲狋狋犲狉狊， ２０１５，３８（４）：３０１３０４． ［１１］ ＤＡＴＴＧ，ＣＨＡＵＨＡＮＪＳ，ＢＡＬＬＡＢＨＡＲ．Ｉｎｆｌｕｅｎｃｅｏｆ ｐｒｅｓｏｗｉｎｇｔｒｅａｔｍｅｎｔｓｏｎｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆｖａｒｉｏｕｓａｃ ｃｅｓｓｉｏｎｓｏｆＴｉｍｒｏｏ （Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍａｒｍａｔｕｍ，ＤＣ．）ｉｎｔｈｅ ＧａｒｈｗａｌＨｉｍａｌａｙａ［Ｊ］．犑狅狌狉狀犪犾狅犳犃狆狆犾犻犲犱犚犲狊犲犪狉犮犺狅狀 犕犲犱犻犮犻狀犪犾犪狀犱犃狉狅犿犪狋犻犮犘犾犪狀狋狊，２０１７（７）：８９９４． ［１２］ 李正才．无公害藤椒栽培技术要点［Ｊ］．四川农业科技， ２００４（９）：１５１６． ［１３］ 杨德富，向安发．金阳青花椒低产低效林改造技术［Ｊ］． 四川林业科技，２０１０（２）：９２９４． ［１４］ 舒正悦，王景燕，龚伟，等．淹水条件下水肥处理对竹叶 花椒幼苗抗氧化酶活性的影响［Ｊ］．四川农业大学学报， ２０１８，１３７（２）：８２８８，９５． ［１５］ 王永清．三台县藤椒病虫害综合防治技术［Ｊ］．乡村科技， ２０１８（８）：８１８３． ［１６］ 郑磊，朱天辉．藤椒锈病病原菌研究［Ｊ］．四川林业科技， ２０１２，３３（６）：２８３１． ［１７］ 毛毳，郑磊，朱天辉，等．藤椒锈病的发病规律与药剂防 治研究［Ｊ］．四川林业科技，２０１４，３５（６）：１８． ［１８］ 冯志伟，闫争亮，段兆尧，等．桑拟轮蚧在竹叶花椒上的 发生危害与综合治理［Ｊ］．中国森林病虫，２０１２，３１（３）： ３５３７． ［１９］ 冯世静．花椒遗传结构及系统发育的研究［Ｄ］．陕 西 杨 凌：西北农林科技大学，２０１７． ［２０］ 宋琴芝．四川省及重庆市花椒属（Ｚａｎｔｈｏｘｙｌｕｍ Ｌ．）亲缘 关系研究［Ｄ］．重庆：西南大学，２００７． ［２１］ 邓洪平，徐洁，陈锋，等．九叶青花椒遗传多样性的形态 与分子 鉴 定 ［Ｊ］．西 北 植 物 学 报，２００８，２８（１０）：２１０３ ２１０９． ［２２］ 王景燕，龚伟，肖千文，等．抗寒青花椒新品种‘汉源葡萄 青椒’［Ｊ］．园艺学报，２０１６，４３（７）：１４２５１４２６． ［２３］ 吕玉奎，蒋成益，杨文英，等．荣昌无刺花椒优良品种选 育报告［Ｊ］．林业科技，２０１７，４２（２）：１８２１． ［２４］ 屠玉麟，韦昌盛，左祖伦，等．花椒属一新变种———顶坛 花椒及其品种的分类研究［Ｊ］．贵州科学，２００１，１９（１）： ７７８１． ［２５］ 梁美，陈应福，王纪辉，等．贵州青花椒优质良种黔椒４ 号［Ｊ］．四川农业科技，２０１７：１２． ［２６］ 孙莉．竹叶椒粗提物药理活性及氯仿部位化学成分初步研 究［Ｄ］．兰州：兰州理工大学，２０１４． ［２７］ 黄艳．竹叶椒乙酸乙酯部位化学成分及降血糖活性初步研 ［Ｄ］．兰州：兰州理工大学，２０１４． ［２８］ 李航，李鹏，朱龙社，等．竹叶椒的化学成分研究［Ｊ］．中国 药房，２００６，１７（５）：１０３５１０３７． ［２９］ 刘发光，肖艳辉，何金明，等．韶关野生竹叶花椒挥发油含 量与组分分析［Ｊ］．河南农业科学，２０１３，４２（２）：４６４９． ［３０］ 祝磊，陈茜，黎江华，等．不同藤椒商品风味成分的分析研 ·１０６· 陕 西 林 业 科 技
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