第三节被子植物的起源与系统发育 、被子植物的起源 关于被子植物的起源地点: “北极起源说”; “热带起源说”; “华夏植物区系起源说”。 “华夏植物区系起源说”是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的 起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿 ( Gigantopterids)为表征的植物区系,他扩大了原词的涵义,认为华夏植物 区系( Cathaysia Flora)是指三叠纪以来,在华南地台及其毗邻地区发展起来 的有花植物区系,包括了北起黑龙江和内蒙,东北部包括日本本部和朝鲜半岛, 西北部包括准葛尔盆地中段,南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼 丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石,最西部包括第三纪上升起来 的喜马拉雅山地。因此,华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由种子 蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。进入中生代,在三叠纪 初,海水最终退出华夏古陆,川黔地带的陆地面积不断扩大。到了三叠纪中期, 位于古陆的南部出现了印支运动,使这个古陆迅速扩大其陆地面积,以后再无海 侵现象,因此,地台的稳定给被子植物在这里发生提供了适宜的场地。而在这 时期,其他地区的地质情况都不如华夏古陆稳定。印度是南方冈瓦纳古陆的一部 分,如虎克( Hooker J.D.)所说“印度不存在纯粹的印度植物区系,而是从邻近 地区迁移和渗透到印度来的成分所组成”。从古植物化石植物区系来看,印度除 了在脱离非洲之前有舌羊齿外,没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在 亚洲南边,其植物区系受到华夏植物的支配,同时也受到马来西亚植物区系的影 响,其本身很少有特有的科属,只有较多的特有种。斐济可能是第三纪以后才升 起的海岛,日本本部是华夏古陆的一部分,新西兰则是第四纪才从澳洲或南极分 离出来的岛。再说,从古植物化石方面也找不到比晚白垩世更早的可靠的证据 所以,无论从阿萨姆到斐济,从新西兰到日本,都不可能成为被子植物的摇篮。 其他古陆,无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲,在进入中生代之后,不是被海 侵,便是被冰川覆盖,很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫 乏来看,这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。 华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨,和欧洲一北美区、安格拉区、 冈瓦纳区是共同拥有的,它们是鳞木 Lepidodendron、轮木 Annularia、楔叶 Sphenophy1lu、栉羊齿 Sphenopteris、脉羊齿 Neuropteris、美羊齿 Callipterus等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属 Phy llotheca、种子蕨类的贡瓦纳羊齿 Gondwanidum和座延羊齿 Alethopteris)、 近似科达树的匙叶 Noeggerathiopsis及类似银杏的扇叶属 Rhipidopsis等。古 植物的资料表明,华夏植物区系的裸子植物特别丰富,除了极丰富的大羽羊齿 Gigantopterids之外,几乎全部的裸子植物,如开通目 Caytoniales、苏铁目 Cycadales、本内苏铁目 Bennettitales、银杏目 Ginkgoales等都见于华夏。现 代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球的科属,包括银杏科、苏铁科、罗汉 松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科,在华 夏都很丰富,唯有南洋杉科只在第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属 同时又是孑遗科属,它们是银杏、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗花杉、榧属、1 第三节 被子植物的起源与系统发育 一、被子植物的起源 关于被子植物的起源地点： “北极起源说”； “热带起源说”； “华夏植物区系起源说”。 “华夏植物区系起源说”是由我国学者张宏达提出来的。他认为被子植物的 起源应该在联合古陆尚未解体的三叠纪。华夏植物区系一词原用以指以大羽羊齿 (Gigantopteris )为表征的植物区系，他扩大了原词的涵义，认为华夏植物 区系(Cathaysia Flora)是指三叠纪以来，在华南地台及其毗邻地区发展起来 的有花植物区系，包括了北起黑龙江和内蒙，东北部包括日本本部和朝鲜半岛， 西北部包括准葛尔盆地中段，南部包括印支半岛、马来半岛、苏门答腊及加里曼 丹。这些地区都能找到古生代华夏植物区系的化石，最西部包括第三纪上升起来 的喜马拉雅山地。因此，华夏植物区系包涵了古生代的种子蕨类、中生代由种子 蕨演发出来的原始被子植物以及中生代以后的被子植物。进入中生代，在三叠纪 初，海水最终退出华夏古陆，川黔地带的陆地面积不断扩大。到了三叠纪中期， 位于古陆的南部出现了印支运动，使这个古陆迅速扩大其陆地面积，以后再无海 侵现象，因此，地台的稳定给被子植物在这里发生提供了适宜的场地。而在这一 时期，其他地区的地质情况都不如华夏古陆稳定。印度是南方冈瓦纳古陆的一部 分，如虎克(Hooker J.D.)所说“印度不存在纯粹的印度植物区系，而是从邻近 地区迁移和渗透到印度来的成分所组成”。从古植物化石植物区系来看，印度除 了在脱离非洲之前有舌羊齿外，没有发现白垩纪以前的植物化石。第三纪初靠在 亚洲南边，其植物区系受到华夏植物的支配，同时也受到马来西亚植物区系的影 响，其本身很少有特有的科属，只有较多的特有种。斐济可能是第三纪以后才升 起的海岛，日本本部是华夏古陆的一部分，新西兰则是第四纪才从澳洲或南极分 离出来的岛。再说，从古植物化石方面也找不到比晚白垩世更早的可靠的证据。 所以，无论从阿萨姆到斐济，从新西兰到日本，都不可能成为被子植物的摇篮。 其他古陆，无论是澳洲、非洲、南美或热带亚洲，在进入中生代之后，不是被海 侵，便是被冰川覆盖，很不稳定。再从现存的植物区系和出土的化石及孢粉的贫 乏来看 ，这些古陆亦难于成为被子植物发祥地。 华夏植物区系在古生代具有许多古蕨和种子蕨，和欧洲—北美区、安格拉区、 冈瓦纳区是共同拥有的，它们是鳞木 Lepidodendron、轮木 Annullaria、楔叶 Sphenophyllu 、 栉 羊 齿 Sphenopteris 、 脉 羊 齿 Neuropteris 、 美 羊 齿 Callipteris 等。另一些同时分布于南北古陆的有木贼类的杯叶属 Phyllotheca、种子蕨类的贡瓦纳羊齿 Gondwanidum 和座延羊齿 Alethopteris)、 近似科达树的匙叶 Noeggerathiopsis 及类似银杏的扇叶属 Rhipidopsis 等。古 植物的资料表明，华夏植物区系的裸子植物特别丰富，除了极丰富的大羽羊齿 Gigantopteris 之外，几乎全部的裸子植物，如开通目 Caytoniales、苏铁目 Cycadales、本内苏铁目 Bennettiales、银杏目 Ginkgoales 等都见于华夏。现 代的裸子植物尤其如此。无论是南北两半球的科属，包括银杏科、苏铁科、罗汉 松科、松科、杉科、紫杉科、粗榧科、罗汉松科、柏科、倪藤科与麻黄科，在华 夏都很丰富，唯有南洋杉科只在第三纪以前存在过。上述各科有许多是特有科属， 同时又是孑遗科属，它们是银杏、粗榧、金钱松、紫杉、白豆杉、穗花杉、榧属