油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏等。 华夏植物区系的被子植物区系有许多古老的类群,包括木兰目 Magnoliales、毛茛目 Ranunculales、睡莲目 Nymphaeales、金缕梅目 Hamamelidales(狭义)等;还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的 科和目,以及它们的原始代表,它们是藤黄目 Guttiferales、蔷薇目 Rosales、 堇菜目 Violales、芸香目 Rutales、卫矛目 Celastrales、沼生目 Helotiales、 百合目 Liliales等,组成了系统发育完整的体系,这种被子植物系统的网络是 任何其他大陆都不能比拟的。 (一)被子植物花的起源假说 在关于生殖器官一一花在被子植物的起源有过许多假说,其中较具代表 性的是“真花说”和“假花说”。 (1)真花说( Euanthium Theory):这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子 叶穗,花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。从异型孢子的蕨类发 展为裸子植物是比较直接的,因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。至于 被子植物,既有花被又有两性花等特征,这些特征只能追溯到本内苏铁。真 花说的示意图(8-130)就是从本内苏铁植物达科塔 Cycadeoidea dacatensis 抽象出来的。本内苏铁植物具两性花,花的各部分多为螺旋排列,下面有不 育的叶片,它的雄蕊不分化为花药和花丝,心皮具有边缘生的胚珠。所有这 些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏 铁植物(包括本内苏铁),而木兰目又被多心皮学派认为是现存被子植物中最 原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是由种子蕨简单的两性孢 子叶球发展出来,两性花是原始的。这也就为多心皮(毛茛)学派建立被子植 物系统发育的理论基础。 (2)假花说( Pseudanthium Theory):认为被子植物的花和裸子植物的完全一致, 每一个雄蕊和心皮,分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。换言之,被子 植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来,单性花是原始的。认为麻 黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄( Ephedra campy lopoda)小孢子叶球 的苞片变为花被,雌花的苞片变为子房壁,每个雄花的小苞片消失之后,结 果只剩下一个雄蕊:雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部,心皮来源于苞 片,而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物,尤其是麻黄和买麻藤都是具有 单性花的,因而被子植物中具有单性花的柔荑花序类就被认为是最原始的代 表。假花说是维特斯坦恩( Wettstein)提出来的,用以支持恩格勒的系统理论。 最近分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。此外还有 个顶枝理论( Telome Theory)。这个理论是根据原始的陆生植物裸蕨类(如莱尼 蕨, rhynia)的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实, 从而设想这种原始的构造在被子植物的生殖器官被延续下来,即是说被子植物的 花来自裸蕨类的顶枝。如果这是可能的话,那么被子植物的胚珠是由顶枝的孢子 囊直接演化出来。至于雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊,则可由分叉的顶枝 组合成。这种形态还可以在柔荑花序类的桦木属 Betula及木麻黄属 Casuarina 里找到。因此这个设想在一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。 (二)早期被子植物的化石 到目前为止,确切的早期被子植物化石仅发现于侏罗纪的中晚期地层。 在我国辽宁省燕辽地区中侏罗世发现了枫杨属(胡桃科)的化石果序 Pterocarya sinoptera Pankuang以及鼠李科马甲子属 Paliurus和枣属2 油杉、银杉、水杉、杉属、柳杉、台湾杉、水松及福建柏等。 华 夏 植 物 区 系 的 被 子 植 物 区 系 有 许 多 古 老 的 类 群 ， 包 括 木 兰 目 Magnoliales 、毛茛目 Ranunculales 、睡莲 目 Nymphaeales 、金缕梅目 Hamamelidales(狭义)等；还有大量在系统发育过程各个阶段具有关键性作用的 科和目，以及它们的原始代表，它们是藤黄目 Guttiferales、蔷薇目 Rosales、 堇菜目 Violales、芸香目 Rutales、卫矛目 Celastrales、沼生目 Helobiales、 百合目 Liliales 等，组成了系统发育完整的体系，这种被子植物系统的网络是 任何其他大陆都不能比拟的。 (一)被子植物花的起源假说 在关于生殖器官——花在被子植物的起源有过许多假说，其中较具代表 性的是“真花说”和“假花说”。 (1)真花说(Euanthium Theory)：这种假设认为被子植物的花是一个简单的孢子 叶穗，花里的雄蕊和雌蕊相当于蕨类植物的异型孢子。从异型孢子的蕨类发 展为裸子植物是比较直接的，因为裸子植物也具有同样的大小孢子叶。至于 被子植物，既有花被又有两性花等特征，这些特征只能追溯到本内苏铁。真 花说的示意图(8-130)就是从本内苏铁植物达科塔 Cycadeoidea dacatensis 抽象出来的。本内苏铁植物具两性花，花的各部分多为螺旋排列，下面有不 育的叶片，它的雄蕊不分化为花药和花丝，心皮具有边缘生的胚珠。所有这 些特征均可在被子植物的木兰目里找到。因此被子植物被认为是起源于拟苏 铁植物(包括本内苏铁)，而木兰目又被多心皮学派认为是现存被子植物中最 原始的代表。这个理论的实质是被子植物的两性花是由种子蕨简单的两性孢 子叶球发展出来，两性花是原始的。这也就为多心皮(毛茛)学派建立被子植 物系统发育的理论基础。 (2)假花说(Pseudanthium Theory)：认为被子植物的花和裸子植物的完全一致， 每一个雄蕊和心皮，分别相当于一个极端退化的雄花和雌花。换言之，被子 植物的一朵花是由裸子植物的一个花序发展而来，单性花是原始的。认为麻 黄类中具有雌雄异花序的弯柄麻黄( Ephedra campylopoda )小孢子叶球 的苞片变为花被，雌花的苞片变为子房壁，每个雄花的小苞片消失之后，结 果只剩下一个雄蕊；雌花退化后只余下胚珠着生于子房基部，心皮来源于苞 片，而不是来源于大孢子叶。由于裸子植物，尤其是麻黄和买麻藤都是具有 单性花的，因而被子植物中具有单性花的柔荑花序类就被认为是最原始的代 表。假花说是维特斯坦恩(Wettstein)提出来的，用以支持恩格勒的系统理论。 最近分子系统学研究中有人提出被子植物祖先的花可能是单性的。此外还有 一个顶枝理论(Telome Theory)。这个理论是根据原始的陆生植物裸蕨类(如莱尼 蕨，Rhynia)的顶生孢子囊是在裸蕨类的主轴及叶片分化之前就已存在的事实， 从而设想这种原始的构造在被子植物的生殖器官被延续下来，即是说被子植物的 花来自裸蕨类的顶枝。如果这是可能的话，那么被子植物的胚珠是由顶枝的孢子 囊直接演化出来。至于雄蕊所具有的两个花药及两对花粉囊，则可由分叉的顶枝 组合成。这种形态还可以在柔荑花序类的桦木属 Betula 及木麻黄属 Casuarina 里找到。因此这个设想在一定意义上支持了恩格勒学派的系统理论。 (二)早期被子植物的化石 到目前为止，确切的早期被子植物化石仅发现于侏罗纪的中晚期地层。 在我国辽宁省燕辽地区中侏罗世发现了枫杨属(胡桃科)的化石果序 Pterocarya sinoptera Pankuang 以及鼠李科马甲子属 Paliurus 和枣属