Zizyphus的种类(潘广,1990,1996)。辽宁古果的发现,更以确凿无误的证据 表明了在白垩纪之前存在着髙度进化的被子植物。在晩侏罗世的同一地区的蝴蝶 化石具有短吻和长吻的种类,这种传粉者口器的不同表明了存在着需要昆虫传粉 的植物,且虫媒花存在着蜜腺浅露、花被不结合成管状,以及花被结合成管状 蜜腺深藏两种类型(任东,1998)。 (三)被子植物可能的祖先 主张被子植物单元单系起源的学者一致认为,木兰目是被子植物最原始的类 群。一种意见认为它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁(“球花说”),另 一种由较多人赞成的意见认为木兰目来自种子蕨(“种子蕨说”),但究竟是哪类 种子蕨,也是各持己见,并无一致意见。 有人认为大羽羊齿类同时具被子植物的进化特征,又具种子蕨植物的原始特 征,体现了非同步的进化性状,认为大羽羊齿类十分有可能是被子植物的祖先类 型。最近用分支系统学( cladistics)研究了已绝灭的和现存的种子植物,得出结 论认为本内苏铁与买麻藤目是现存被子植物最接近的类群,这些类群被认为是 “生花植物”( anthophytes)( Crane p.R.,1985; Doyle j.A.& Donoghue M.J., 1986)。被子植物和买麻藤目有近的亲缘关系还由我国学者张宏达提出(1986), 并得到大分子资料的支持 (Donoghue M.J.etal,199; Albert et al.,1994) 对被子植物雄蕊和心皮与其他种子植物,如现存裸子植物以及其他已经绝灭 的种子植物间的同类器官的同源性,对中生代早白垩世前的可能成为原始被子植 物或其祖先类型的化石,包括其形态结构、原位花粉需要继续研究是势在必行的。 同时也应硏究现存裸子植物与被子植物在雌雄蕊发育中基因调控的原理,有可能 了解这两群植物分异的最终原因以及分异的时代。虽然对被子植物的祖先迄今并 未有明确的结论,但结合化石资料和分子性状的研究,以及对现存植物系统发育 分析,似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木本植物,而是个体较 小的草本植物;花可能是小而单性的,花被不分化为花萼和花瓣;雄蕊无发达的 花丝,花药瓣状开裂,花粉外壁内层不发达:雌蕊心皮1个或几个,胚珠1或2 枚,无明显的柱头等。这与流行的观点认为原始被子植物是木本、两性花的观点 是不同的。 (四)关于单子叶植物起源 现存被子植物中,单子叶植物种数仅占23%,而且兰科、禾本科、莎草科、 棕榈科这四个科便拥有半数以上单子叶植物。化石的单子叶植物在白垩纪中期以 前与双子叶植物相比是极其贫乏的,白垩纪后期单子叶植物迅速分化,出现了很 多姜目的果化石和棕榈科的茎、叶化石。到了第三纪,现代单子叶植物所有科已 经分化出来。关于它的起源,曾经有过许多不同的观点。恩格勒学派认为单子叶 植物比双子叶植物原始。伯格( Burger,1981)认为被子植物祖先是一种小型单子 叶植物,从缺乏草本植物化石看,裸子植物不可能发展出被子植物。前苏联学者 格罗斯盖姆主张单子叶有双重的起源,即佛焰苞类来自多心皮类的番荔枝目,百 合植物即其余单子叶植物起源于多心皮类的毛茛目。奥地利的维特斯坦恩 (R. Wettstein)则认为单子叶植物是多元起源的。但近代大多数人都主张单子叶 植物是单元起源的,是植物系统发育中一个自然的群,拥有共同的特点,如散生 的维管束、平行的叶脉、3基数的花等。 单子叶植物的发生,比较一致的看法,认为沼生目是单子叶植物的原始代表, 如具有离生心皮等,它是从多心皮类发展出来的。但解剖学方面有许多证据并不 支持这种见解,因为沼生目具有单沟的花粉,还具有管胞,毛茛目则多为3沟的3 Zizyphus 的种类(潘广，1990，1996)。辽宁古果的发现，更以确凿无误的证据 表明了在白垩纪之前存在着高度进化的被子植物。在晚侏罗世的同一地区的蝴蝶 化石具有短吻和长吻的种类，这种传粉者口器的不同表明了存在着需要昆虫传粉 的植物，且虫媒花存在着蜜腺浅露、花被不结合成管状，以及花被结合成管状、 蜜腺深藏两种类型(任东，1998)。 (三)被子植物可能的祖先 主张被子植物单元单系起源的学者一致认为，木兰目是被子植物最原始的类 群。一种意见认为它直接起源于具有两性孢子叶球的本内苏铁(“球花说”)，另 一种由较多人赞成的意见认为木兰目来自种子蕨(“种子蕨说”)，但究竟是哪类 种子蕨，也是各持己见，并无一致意见。 有人认为大羽羊齿类同时具被子植物的进化特征，又具种子蕨植物的原始特 征，体现了非同步的进化性状，认为大羽羊齿类十分有可能是被子植物的祖先类 型。最近用分支系统学(cladistics)研究了已绝灭的和现存的种子植物，得出结 论认为本内苏铁与买麻藤目是现存被子植物最接近的类群，这些类群被认为是 “生花植物”(anthophytes)(Crane P. R.,1985;Doyle J.A.& Donoghue M.J.， 1986)。被子植物和买麻藤目有近的亲缘关系还由我国学者张宏达提出(1986)， 并得到大分子资料的支持(Donoghue M.J.et al，1994;Albert et al.，1994)。 对被子植物雄蕊和心皮与其他种子植物，如现存裸子植物以及其他已经绝灭 的种子植物间的同类器官的同源性，对中生代早白垩世前的可能成为原始被子植 物或其祖先类型的化石，包括其形态结构、原位花粉需要继续研究是势在必行的。 同时也应研究现存裸子植物与被子植物在雌雄蕊发育中基因调控的原理，有可能 了解这两群植物分异的最终原因以及分异的时代。虽然对被子植物的祖先迄今并 未有明确的结论，但结合化石资料和分子性状的研究，以及对现存植物系统发育 分析，似乎不支持原始被子植物是和木兰目相似的高大的木本植物，而是个体较 小的草本植物；花可能是小而单性的，花被不分化为花萼和花瓣；雄蕊无发达的 花丝，花药瓣状开裂，花粉外壁内层不发达；雌蕊心皮 1 个或几个，胚珠 1 或 2 枚，无明显的柱头等。这与流行的观点认为原始被子植物是木本、两性花的观点 是不同的。 (四)关于单子叶植物起源 现存被子植物中，单子叶植物种数仅占 22%，而且兰科、禾本科、莎草科、 棕榈科这四个科便拥有半数以上单子叶植物。化石的单子叶植物在白垩纪中期以 前与双子叶植物相比是极其贫乏的，白垩纪后期单子叶植物迅速分化，出现了很 多姜目的果化石和棕榈科的茎、叶化石。到了第三纪，现代单子叶植物所有科已 经分化出来。关于它的起源，曾经有过许多不同的观点。恩格勒学派认为单子叶 植物比双子叶植物原始。伯格(Burger,1981)认为被子植物祖先是一种小型单子 叶植物，从缺乏草本植物化石看，裸子植物不可能发展出被子植物。前苏联学者 格罗斯盖姆主张单子叶有双重的起源，即佛焰苞类来自多心皮类的番荔枝目，百 合植物即其余单子叶植物起源于多心皮类的毛茛目。奥地利的维特斯坦恩 (R.Wettstein)则认为单子叶植物是多元起源的。但近代大多数人都主张单子叶 植物是单元起源的，是植物系统发育中一个自然的群，拥有共同的特点，如散生 的维管束、平行的叶脉、3 基数的花等。 单子叶植物的发生，比较一致的看法，认为沼生目是单子叶植物的原始代表， 如具有离生心皮等，它是从多心皮类发展出来的。但解剖学方面有许多证据并不 支持这种见解，因为沼生目具有单沟的花粉，还具有管胞，毛茛目则多为 3 沟的