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花粉,没有单沟花粉,且不具管胞,似乎不可能是沼生目的祖先。塔赫他间、 Eames、 克朗奎斯特则主张睡莲目和单子叶植物有共同的祖先,同为草本型,具单沟花粉 和管胞。在睡莲目的莼菜科具有3数的花,胚珠分散于心皮的内壁上,这在沼生 类的花蔺科同样可以找到。分子系统学研究( Chase,1993)认为金鱼藻属是所有被 子植物的姐妹群,和塔氏观点吻合。日本学者田村道夫(1974)在他的被子植物系 统中提出单子叶植物由毛茛目到百合目的起源途径,和克朗奎斯特认为沼生目是 百合纲进化线上近基部的一个侧枝,不可能由它发展出其余单子叶植物类群的观 点相类似。 二、被子植物的系统发育 (1)萌芽阶段—一前被子植物阶段:它出现在三叠纪或晚二叠世,起源于某种种 子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的3沟花粉,晚二叠世的 双孔花粉,或者三叠纪发现的化石果,都有可能属于前被子植物的遗骸。这 些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。换句话说,前被子植物非常 接近种子蕨。某些所谓的种子蕨,如开通类( Sagenopteris),有可能是 被子植物,它的心皮在受粉之前是开放的,到了结果实之后 才关闭起来。 (②)适应阶段:从晚三叠世到早侏罗世,前被子植物无论是繁殖器官或营养器官 都是不完善的,必须在适应过程逐步获得改造。这种改造包括传粉的方式从 风媒到虫媒,花的构造完善化,大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊,胚囊的 进一步简化,包括双受精出现、三倍体胚乳产生、木质部管胞演进到导管, 可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等面的大型叶等,通过这一系列的 改造,前被子植物转化为真正的被子植物一一原始多心皮类 rotopolycarpicae (3)扩展阶段:从中侏罗世到早白垩世属于扩展阶段。被子植物到了早侏罗世 的晚期已获得了完善的结构,就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开 去,很快在整个联合古陆占有优势。不仅华夏地区及亚洲各地遍布有被子植 物,西欧和北美也有被子植物,如在英格兰的中侏罗世找到了木兰、睡莲类 的花粉,在瑞典的早侏罗世找到了拟杜仲( Eucomidites)的花粉。联合古 陆从三叠纪末期开始分裂,到晚侏罗世或白垩纪完全解体为南北古陆。在这 以前,前被子植物或原始的多心皮类已经从它的发源地扩散开来,随着联合 古陆的解体把被子植物带到南方古陆一一冈瓦纳古陆的各个陆块,使全球的 被子植物有一个共同的起源 (4)全盛阶段:从白垩纪开始,被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发 源地,许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目(狭义)等已形成了完 整的自然系统,并扩展到各大陆块,形成被子植物系统发育的完整体系 被子植物在地球上出现之后如何发展,有下面几种理论和设想: (1)单元论( Monophy letic Theory):认为现代的被子植物来自一个前被子植物, 而多心皮类,特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物,有可能就是它 们的直接后裔 张宏达(1994)认为,被子植物具有较完整的统一发展体系,单元起源较 有说服力。但他不同意被子植物是单元单系的,主张被子植物的系统发育是 单元多系的,如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自 分化、分头发展;并认为单元单系的假设,最终将会陷入多元起源。4 花粉,没有单沟花粉,且不具管胞,似乎不可能是沼生目的祖先。塔赫他间、Eames、 克朗奎斯特则主张睡莲目和单子叶植物有共同的祖先,同为草本型,具单沟花粉 和管胞。在睡莲目的莼菜科具有 3 数的花,胚珠分散于心皮的内壁上,这在沼生 类的花蔺科同样可以找到。分子系统学研究(Chase,1993)认为金鱼藻属是所有被 子植物的姐妹群,和塔氏观点吻合。日本学者田村道夫(1974)在他的被子植物系 统中提出单子叶植物由毛茛目到百合目的起源途径,和克朗奎斯特认为沼生目是 百合纲进化线上近基部的一个侧枝,不可能由它发展出其余单子叶植物类群的观 点相类似。 二、被子植物的系统发育 (1) 萌芽阶段——前被子植物阶段:它出现在三叠纪或晚二叠世,起源于某种种 子蕨或被归入种子蕨的某些大羽羊齿。三叠纪发现的 3 沟花粉,晚二叠世的 双孔花粉,或者三叠纪发现的化石果,都有可能属于前被子植物的遗骸。这 些前被子植物和裸子植物具有平行发展的趋势。换句话说,前被子植物非常 接近种子蕨。某些所谓的种子蕨,如开通类 (Sagenopteris), 有可能是 被子植物,它的心皮在受粉之前是开放的,到了结果实之后 才关闭起来。 (2) 适应阶段:从晚三叠世到早侏罗世,前被子植物无论是繁殖器官或营养器官 都是不完善的,必须在适应过程逐步获得改造。这种改造包括传粉的方式从 风媒到虫媒,花的构造完善化,大小孢子叶完全转化为雄蕊和雌蕊,胚囊的 进一步简化,包括双受精出现、三倍体胚乳产生、木质部管胞演进到导管, 可能还伴随有叶从等面的小型叶转化为不等面的大型叶等,通过这一系列的 改 造 , 前 被 子 植 物 转 化 为 真 正 的 被 子 植 物 — — 原 始 多 心 皮 类 (Protopolycarpicae)。 (3) 扩展阶段:从中侏罗世到早白垩世属于扩展阶段。被子植物到了早侏罗世 的晚期已获得了完善的结构,就有可能以裸子植物不能比拟的高速度扩展开 去,很快在整个联合古陆占有优势。不仅华夏地区及亚洲各地遍布有被子植 物,西欧和北美也有被子植物,如在英格兰的中侏罗世找到了木兰、睡莲类 的花粉,在瑞典的早侏罗世找到了拟杜仲( Eucomidites) 的花粉。联合古 陆从三叠纪末期开始分裂,到晚侏罗世或白垩纪完全解体为南北古陆。在这 以前,前被子植物或原始的多心皮类已经从它的发源地扩散开来,随着联合 古陆的解体把被子植物带到南方古陆——冈瓦纳古陆的各个陆块,使全球的 被子植物有一个共同的起源。 (4) 全盛阶段:从白垩纪开始,被子植物已经遍布于南北古陆各大陆块。在发 源地,许多较原始的种系如木兰目、毛茛目、金缕梅目(狭义)等已形成了完 整的自然系统,并扩展到各大陆块,形成被子植物系统发育的完整体系。 被子植物在地球上出现之后如何发展,有下面几种理论和设想: (1)单元论(Monophyletic Theory):认为现代的被子植物来自一个前被子植物, 而多心皮类,特别是其中的木兰目比较接近这个前被子植物,有可能就是它 们的直接后裔。 张宏达(1994)认为,被子植物具有较完整的统一发展体系,单元起源较 有说服力。但他不同意被子植物是单元单系的,主张被子植物的系统发育是 单元多系的,如裸子植物、双子叶植物和单子叶植物在发展的前期就已各自 分化、分头发展;并认为单元单系的假设,最终将会陷入多元起源
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