已知道有三种终止因子,分别用RF-1、RF2、RF-3表示;在真核细胞内的终止因子称为RF。这些终止 因子均是蛋白质。RF-1的作用是识别密码子UAA、UAG。RF-2帮助识别UAA、UGA。RF-3不识别任 何终止密码子,但能协助肽链释放。 肽链合成的终止包括下列步骤: (1)终止因子进入A位,识别终止密码子 (2)终止因子使肽基转移酶的催化作用转变为水解作用,使肽链从tRNA上分离出来。生成一条多肽 链,即新合成的蛋白质分子。 以后,RNA也离开核糖体;核糖体的两个亚基分离开,分离开的小亚基(30S)与起始因子IF3结 这可以防止它和大亚基(50S)重新组合,同时也准备开始下一个合成过程 综上所述,在蛋白质合成过程中,每形成一个肽键要消耗3个ATP。其中一个是用于氨基酸的活 化;在肽链延长时,每形成一个肽键要分解2个GTP。此外,在合成起始时,还要多消耗1个GTP。所 以,蛋白质合成消耗能量是很大的 5、多核糖体在一条mRNA链上,可以有多个核糖体同时进行翻译。当在mRNA5‘端的核糖体向 前移动使肽链延长时,暴露出的起始密码子又可以和另一核糖体结合,开始另一条多肽链的合成。这 样,在一条mRNA上便可以与多个核糖体结合,构成多核糖体( polysome)。在多核糖体上的每一个核糖 体均附着一条正在延长的多肽链:越靠近mRNA的3端核糖体上的多肽链越长。这可以提高mRNA的 翻译效率。 三、蛋白质合成后的定向输送与修饰 、信号肽及其识别体在新生肽的N-端(有时位于肽链中部,如卵清蛋白),常有一小段与蛋白质定 向输送有关并在输送途中被切除的肽段,称为信号肽。其长度为13~26个氨基酸残基,氨基端至少含有 个带正电荷的氨基酸,在中部有一段为10~15个高度疏水性的氨基酸残基组成的非极性区;在C-端 有一个可被信号肽酶识别的位点 识别信号肽的是一种核蛋白质体,称为信号识别体( signal recognition particle,SRP)。由一分子7SL RNA(长300个核苷酸)和6个不同的多肽分子组成。7 SL RNA上有两段称为Au序列的核苷酸序列。 SRP有两个功能域( domain),一个识别信号肽,一个干扰进入的氨酰RNA和肽酰移位酶的反应,以终止 多肽链的延伸作用。新生肽链上的信号肽段一经合成,则与SRP结合并形成SRP核糖体复合体,肽链的 延伸作用暂时终止,或延伸速度减低,此复合体移动到内质网上并与那里的SRP受体停泊蛋白结合后, 蛋白质合成的延伸作用又重新开始。然后,带有新生肽链的核糖体被送入多肽移位装置,同时,SRP又 被释放到胞浆中,新生肽继续延长。 在蛋白质合成过程中,一部分核糖体以游离状态停留在胞浆中,它们只合成线粒体及叶绿体的膜蛋 。另一部分核糖体受新生肽上信号肽控制而进入内质网,使表面平滑的内质网变成有局部凸起的粗糙 内质网。与内质网相结合的核糖体合成三类主要的蛋白质:溶酶体蛋白、胞外蛋白和膜蛋白 新生肽在信号肽的导引下定向送往细胞的各个部分,以行使各自的生物功能,在这种定向输送过程 中,信号肽被信号肽酶水解。 2、蛋白质合成后的修饰多肽经移位后,在内质网的小腔中被修饰。这些修饰作用包括N-端信号 肽的切除,二硫键形成,使线形多肽呈现一定空间结构及糖基化作用等。然后,高尔基体对糖蛋白上的 寡聚糖链作进一步的修饰与调整,并将各种多肽进行分类,送往溶酶体、分泌粒和质膜等部位。蛋白质 本身的空间结构决定蛋白质的运送目的地。 第三节蛋白质的生物降解 蛋白酶类 生物体内的蛋白质经常处在合成和分解的动态变化中。分解蛋白质的酶有多种,其专一性不明显 般可分为肽酶和蛋白酶两类。肽酶作用于肽链的羧基末端(羧肽酶)或氨基末端(氨肽酶),每次分解出 个氨基酸或二肽;蛋白酶则作用于肽链的内部,生成长度较短的含氨基酸分子数较少的多肽链。在生物 体内,蛋白质在蛋白酶作用下分解为许多小的片段,暴露出许多末端,然后在肽酶作用下进一步分解为 氨基酸 1、肽酶肽酶又称肽链端解酶,它们只作用于多肽链的末端,将氨基酸一个一个地或两个两个地从 多肽链上分解出来。肽酶又可分六类,列于表12-2248 已知道有三种终止因子，分别用 RF-1、RF-2、RF-3 表示；在真核细胞内的终止因子称为 RF。这些终止 因子均是蛋白质。RF-1 的作用是识别密码子 UAA、UAG。RF-2 帮助识别 UAA、UGA。RF-3 不识别任 何终止密码子，但能协助肽链释放。 肽链合成的终止包括下列步骤： (1)终止因子进入 A 位，识别终止密码子。 (2)终止因子使肽基转移酶的催化作用转变为水解作用，使肽链从 tRNA 上分离出来。生成一条多肽 链，即新合成的蛋白质分子。 以后，tRNA 也离开核糖体；核糖体的两个亚基分离开，分离开的小亚基(30S)与起始因子 IF3 结 合，这可以防止它和大亚基(50S)重新组合，同时也准备开始下一个合成过程。 综上所述，在蛋白质合成过程中，每形成一个肽键要消耗 3 个 ATP。其中一个是用于氨基酸的活 化；在肽链延长时，每形成一个肽键要分解 2 个 GTP。此外，在合成起始时，还要多消耗 1 个 GTP。所 以，蛋白质合成消耗能量是很大的。 5、多核糖体 在一条 mRNA 链上，可以有多个核糖体同时进行翻译。当在 mRNA 5´端的核糖体向 前移动使肽链延长时，暴露出的起始密码子又可以和另一核糖体结合，开始另一条多肽链的合成。这 样，在一条 mRNA 上便可以与多个核糖体结合，构成多核糖体(polysome)。在多核糖体上的每一个核糖 体均附着一条正在延长的多肽链；越靠近 mRNA 的 3´端核糖体上的多肽链越长。这可以提高 mRNA 的 翻译效率。 三、蛋白质合成后的定向输送与修饰 1、信号肽及其识别体 在新生肽的 N-端(有时位于肽链中部，如卵清蛋白)，常有一小段与蛋白质定 向输送有关并在输送途中被切除的肽段，称为信号肽。其长度为 13～26 个氨基酸残基，氨基端至少含有 一个带正电荷的氨基酸，在中部有一段为 10～15 个高度疏水性的氨基酸残基组成的非极性区；在 C-端 有一个可被信号肽酶识别的位点。 识别信号肽的是一种核蛋白质体，称为信号识别体(signal recognition particle,SRP)。由一分子 7SL RNA(长 300 个核苷酸)和 6 个不同的多肽分子组成。7SL RNA 上有两段称为 Alu 序列的核苷酸序列。 SRP 有两个功能域(domain)，一个识别信号肽，一个干扰进入的氨酰-tRNA 和肽酰移位酶的反应，以终止 多肽链的延伸作用。新生肽链上的信号肽段一经合成，则与 SRP 结合并形成 SRP-核糖体复合体，肽链的 延伸作用暂时终止，或延伸速度减低，此复合体移动到内质网上并与那里的 SRP 受体停泊蛋白结合后， 蛋白质合成的延伸作用又重新开始。然后，带有新生肽链的核糖体被送入多肽移位装置，同时，SRP 又 被释放到胞浆中，新生肽继续延长。 在蛋白质合成过程中，一部分核糖体以游离状态停留在胞浆中，它们只合成线粒体及叶绿体的膜蛋 白。另一部分核糖体受新生肽上信号肽控制而进入内质网，使表面平滑的内质网变成有局部凸起的粗糙 内质网。与内质网相结合的核糖体合成三类主要的蛋白质：溶酶体蛋白、胞外蛋白和膜蛋白。 新生肽在信号肽的导引下定向送往细胞的各个部分，以行使各自的生物功能，在这种定向输送过程 中，信号肽被信号肽酶水解。 2、蛋白质合成后的修饰 多肽经移位后，在内质网的小腔中被修饰。这些修饰作用包括 N-端信号 肽的切除，二硫键形成，使线形多肽呈现一定空间结构及糖基化作用等。然后，高尔基体对糖蛋白上的 寡聚糖链作进一步的修饰与调整，并将各种多肽进行分类，送往溶酶体、分泌粒和质膜等部位。蛋白质 本身的空间结构决定蛋白质的运送目的地。 第三节 蛋白质的生物降解 一、蛋白酶类 生物体内的蛋白质经常处在合成和分解的动态变化中。分解蛋白质的酶有多种，其专一性不明显， 一般可分为肽酶和蛋白酶两类。肽酶作用于肽链的羧基末端(羧肽酶)或氨基末端(氨肽酶)，每次分解出一 个氨基酸或二肽；蛋白酶则作用于肽链的内部，生成长度较短的含氨基酸分子数较少的多肽链。在生物 体内，蛋白质在蛋白酶作用下分解为许多小的片段，暴露出许多末端，然后在肽酶作用下进一步分解为 氨基酸。 1、肽酶 肽酶又称肽链端解酶，它们只作用于多肽链的末端，将氨基酸一个一个地或两个两个地从 多肽链上分解出来。肽酶又可分六类，列于表 12-2