240植物学报46(3)2011 可以直接调控许多花药和花粉发育的关键基因,如用。GS3基因编码产物包含相互拮抗的前后2个部分。 SPL/NZZ、TDF1、AMS、MS1和MS2,从而揭示了其中前一段(N-端)是控制粒型的关键区域,即OSR BR在植物生殖发育中的功能( Ye et al,2010) ( organ size regulation),OSR缺失型水稻表现出长粒 表型;后面一段(C-端)的 TNFR/NGFR和VWFC结构 14水稻农艺性状的遗传调控 域对OSR的功能有抑制作用,这2个功能域缺失的突 增加作物产量是现代农业的主要目标。水稻等作物的变体粒型非常小。GS3蛋白的首尾2部分相互作用, 株型是决定其产量的核心因素之一。水稻株型的形成最终决定籽粒的大小。没有GS3蛋白(或该蛋白无功 主要取决于植株高度、分蘗数目、分蘖角度以及穗形能)的稻谷品种为长粒型(谷粒长度约10mm,含有 态等因素。在水稻育种中,株型的改良对水稻产量的完整GS3蛋白的水稻品种粒型中等(谷粒长度约8 提高发挥了重要作用,并且一直是品种选育的重要指mm),而只有OSR的水稻品种的谷粒为短粒(长度约 标。李家洋研究组和钱前研究组合作,利用具有理想6mm)。说明GS3负调控谷粒和器官的大小,而OSR 株型特征的水稻材料“少蘗粳”,通过系统的遗传学区域作为负调控子是充分且必要的。研究还发现,几 分析和图位克隆等手段,对水稻的半显性数量性状乎所有的优良粳稻品种都含有完整的GS3蛋白,表现 ∥PA1进行了克隆和定位,分离鉴定了控制水稻理想为中等粒型,而优良长粒型籼稻品种的GS3蛋白无功 株型的主效数量性状基因PA(lea! Plant Arch-能。通过对该基因的导入和替换,能有效地改变水稻 tecture)。PA1基因编码一个含SBP-box的转录因品种的粒型,表明GS3对水稻的产量和品质有重要的 子,其翻译与稳定性受 microRNA osmiA156的调控。决定作用,是粒型变异和演化的主要决定因子之 ∥PA1参与调控多个生长发育过程,能极度改变水稻( Mao et al,2010)。该研究将GS3蛋白质结构域的功 的植株形态,并且充分提升水稻产量,因而是一个多能与水稻种子籽粒大小的自然变异联系起来。在其它 效基因。为了探索PA1基因的应用价值,研究人员通物种,包括玉米、大麦( Hordeum vulgare)和大豆等中 过回交转育方法将突变ja1基因导入水稻品种秀水也发现了与GS3同源的基因。GS3基因的变异可作为 11中。通过对回交后代的近等基因系的分析发现,与分子标记直接应用于水稻籽粒大小的选育,提高水稻 其亲本秀水11相比较,含突变ia1基因的株系具有的产量;此外,根据水稻的研究信息,可以对其它物 理想株型”的典型特征:植株分蘖数减少、茎秆粗种的GS3同源基因进行克隆,从而指导相应物种的品 壮、穗粒数和千粒重显著增加,在田间小区实验中产种改良。 量增加了10%以上( Jiao et al,2010)。该研究结果揭 稻穗的构成主要包括籽粒大小和穗的形态,二者 示了调控理想株型形成的一个重要分子机制,在阐明直接决定最终产量。直立穗作为中国北方水稻理想株 水稻理想株型形成的分子机理方面取得了突破性进型的重要性状已受到越来越多育种专家的重视。中国 展,被菲律宾国际水稻研究所的水稻遗传学家He科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组在直 Leung评价为“从遗传学上阐明水稻产量控制机制的立穗研究方面获得了新的进展。研究人员利用一个直 卓越成果”。 立密穗突变体dep2展开相关研究。研究发现DE尸2基 水稻单株的有效分蘗数、每穗粒数和千粒重是影因编码一个目前功能未知的植物特有蛋白,主要在幼 响水稻产量的3个主要性状。谷粒大小是决定谷类作嫩组织(尤其是幼穗)中表达。形态和表达分析表明, 物产量的主要因素之一,并对谷粒的外观品质有着重DEP2主要影响穗轴、一次枝梗和二次枝梗的伸长, 要影响。华中农业大学张启发研究组在谷粒大小和粒但并不减弱穗原基的启动和形成。进一步的分析表明, 型的调控研究方面取得重大进展。他们分离克隆了控dep2的穗长减少是因为在穗指数生长时细胞增殖减 制谷粒大小的QπL——GS3,并对GS3的遗传和分子少所致。尽管dep2植株具有更加紧凑的株型,但其在 特征进行了研究。结果表明,GS3野生型等位基因由4产量方面与野生型并未有显著差异( Li et al,2010e)。 个区域组成,即N端的OSR区域、1个横向跨膜区 该研究结果可以加深人们对稻穗发育的了解,而且在 TNFR/NGFR家族的富含半胱氨酸区和C端的FC水稻育种中具有重要的应用价值。 区。这些区域在调节谷粒大小方面发挥着不同的作 叶倾角是一个重要的农艺性状,对作物的株型形240 植物学报 46(3) 2011 可以直接调控许多花药和花粉发育的关键基因, 如 SPL/NZZ、TDF1、AMS、MS1和MS2, 从而揭示了 BR在植物生殖发育中的功能(Ye et al., 2010)。 1.4 水稻农艺性状的遗传调控 增加作物产量是现代农业的主要目标。水稻等作物的 株型是决定其产量的核心因素之一。水稻株型的形成 主要取决于植株高度、分蘖数目、分蘖角度以及穗形 态等因素。在水稻育种中, 株型的改良对水稻产量的 提高发挥了重要作用, 并且一直是品种选育的重要指 标。李家洋研究组和钱前研究组合作, 利用具有理想 株型特征的水稻材料“少蘖粳”, 通过系统的遗传学 分析和图位克隆等手段, 对水稻的半显性数量性状 IPA1进行了克隆和定位, 分离鉴定了控制水稻理想 株型的主效数量性状基因IPA1(Ideal Plant Archi￾tecture 1)。IPA1基因编码一个含SBP-box的转录因 子, 其翻译与稳定性受microRNA OsmiR156的调控。 IPA1参与调控多个生长发育过程, 能极度改变水稻 的植株形态, 并且充分提升水稻产量, 因而是一个多 效基因。为了探索IPA1基因的应用价值, 研究人员通 过回交转育方法将突变ipa1基因导入水稻品种秀水 11中。通过对回交后代的近等基因系的分析发现, 与 其亲本秀水11相比较, 含突变ipa1基因的株系具有 “理想株型”的典型特征: 植株分蘖数减少、茎秆粗 壮、穗粒数和千粒重显著增加, 在田间小区实验中产 量增加了10%以上(Jiao et al., 2010)。该研究结果揭 示了调控理想株型形成的一个重要分子机制, 在阐明 水稻理想株型形成的分子机理方面取得了突破性进 展, 被菲律宾国际水稻研究所的水稻遗传学家Hei Leung评价为“从遗传学上阐明水稻产量控制机制的 卓越成果”。 水稻单株的有效分蘖数、每穗粒数和千粒重是影 响水稻产量的3个主要性状。谷粒大小是决定谷类作 物产量的主要因素之一, 并对谷粒的外观品质有着重 要影响。华中农业大学张启发研究组在谷粒大小和粒 型的调控研究方面取得重大进展。他们分离克隆了控 制谷粒大小的QTL——GS3, 并对GS3的遗传和分子 特征进行了研究。结果表明, GS3野生型等位基因由4 个区域组成, 即N端的OSR区域、1个横向跨膜区、 TNFR/NGFR家族的富含半胱氨酸区和C端的VWFC 区。这些区域在调节谷粒大小方面发挥着不同的作 用。GS3基因编码产物包含相互拮抗的前后2个部分。 其中前一段(N-端)是控制粒型的关键区域, 即OSR (organ size regulation), OSR缺失型水稻表现出长粒 表型; 后面一段(C-端)的TNFR/NGFR和VWFC结构 域对OSR的功能有抑制作用, 这2个功能域缺失的突 变体粒型非常小。GS3蛋白的首尾2部分相互作用, 最终决定籽粒的大小。没有GS3蛋白(或该蛋白无功 能)的稻谷品种为长粒型(谷粒长度约10 mm), 含有 完整GS3蛋白的水稻品种粒型中等(谷粒长度约8 mm), 而只有OSR的水稻品种的谷粒为短粒(长度约 6 mm)。说明GS3负调控谷粒和器官的大小, 而OSR 区域作为负调控子是充分且必要的。研究还发现, 几 乎所有的优良粳稻品种都含有完整的GS3蛋白, 表现 为中等粒型, 而优良长粒型籼稻品种的GS3蛋白无功 能。通过对该基因的导入和替换, 能有效地改变水稻 品种的粒型, 表明GS3对水稻的产量和品质有重要的 决定作用, 是粒型变异和演化的主要决定因子之一 (Mao et al., 2010)。该研究将GS3蛋白质结构域的功 能与水稻种子籽粒大小的自然变异联系起来。在其它 物种, 包括玉米、大麦(Hordeum vulgare)和大豆等中 也发现了与GS3同源的基因。GS3基因的变异可作为 分子标记直接应用于水稻籽粒大小的选育, 提高水稻 的产量; 此外, 根据水稻的研究信息, 可以对其它物 种的GS3同源基因进行克隆, 从而指导相应物种的品 种改良。 稻穗的构成主要包括籽粒大小和穗的形态, 二者 直接决定最终产量。直立穗作为中国北方水稻理想株 型的重要性状已受到越来越多育种专家的重视。中国 科学院遗传与发育生物学研究所储成才研究组在直 立穗研究方面获得了新的进展。研究人员利用一个直 立密穗突变体dep2展开相关研究。研究发现DEP2基 因编码一个目前功能未知的植物特有蛋白, 主要在幼 嫩组织(尤其是幼穗)中表达。形态和表达分析表明, DEP2主要影响穗轴、一次枝梗和二次枝梗的伸长, 但并不减弱穗原基的启动和形成。进一步的分析表明, dep2的穗长减少是因为在穗指数生长时细胞增殖减 少所致。尽管dep2植株具有更加紧凑的株型, 但其在 产量方面与野生型并未有显著差异(Li et al., 2010e)。 该研究结果可以加深人们对稻穗发育的了解, 而且在 水稻育种中具有重要的应用价值。 叶倾角是一个重要的农艺性状, 对作物的株型形