袁明等:2010年中国植物科学若干领域重要研究进展239 答。他们通过激光显微切割和芯片技术,分析了水稻种程度上参与了精卵识别,其作用机理有待揭示。 PMC的表达谱。共发现了1158个在PMC中优势表达 在动物和大多数被子植物中,线粒体和质体等细 和127个特异表达的基因,包括与DNA复制与修复 胞器DNA多是通过母性遗传(单向遗传)的方式传递 减数分裂、MADS类转录因子以及细胞分裂素合成和的,但在少数被子植物中,细胞器基因组存在双亲 赤霉素信号相关的基因,其中有关激素在PMC中的( biparental)或父性遗传( paternal的现象。目前了解 作用值得进一步探讨( Tang et al,2010a)。联会复合的有2种细胞生物学机制,一是在减数分裂母细胞或 体( synaptonemal complex,SC是减数分裂特异的蛋合子中线粒体极性分布,通过细胞不对称分裂达到排 白结构,在减数分裂前期l增强同源染色体之间的附除细胞器的双亲遗传;另一种机制是线粒体、质体 着。程祝宽硏究组与扬州大学顾铭洪硏究组合作,在DNA在精细胞发育和成熟过程中被降解或在受精过 水稻中发现了一个SC横向丝蛋白zEP1,其定位于程中发生精子细胞质丢失。北京大学生命科学学院苏 sC的中心区。该基因的突变体中SC不能很好地组装,都莫日根研究组定量测定了不同遗传类型植物生殖 源染色体交换频率增加,同时PAR2和MER3的解细胞的线粒体 DNA(mtDNA)拷贝数,发现卵细胞中 聚延迟 Wang et al,2010o)这些结果提示在水稻中 mtDNA拷贝数与体细胞相当,但精细胞中的 mtDNA 染色体交换与联会的关系不大。另外,程祝宽硏究组拷贝数变化非常大。在母性遗传型植物如拟南芥中 还发现,作为一个SC蛋白,PAR3是 Bouquet形成、精子一般没有 mtDNA或者 mtDNA拷贝数少于1,平均 同源染色体配对、重组和SC组装所必需的,并与只有0.083拷贝/精子;而在双亲和父性遗传类型植物 PAR2和染色体的联系有关 Wang et a,2011)。 如香瓜( Cucumis melo)中,精细胞mDNA的拷贝数 南京农业大学园艺学院张绍铃研究组利用膜片是体细胞的21倍,达到12963拷贝/精子。此外,在母 钳技术结合突变体分析,发现亚精胺通过其氧化产生性遗传型植物中, mtDNA在花粉发育过程中逐渐减 的过氧化氢信号激活超极化钙离子通道,从而使花粉少,生殖细胞中尤其明显。这说明在被子植物生殖细 管中钙离子浓度升高,促进花粉管的生长( Wu et al.,胞发生过程中,存在特殊的调控机制控制 mtDNA的 2010a)。有意思的是,该研究组还发现在 S-RNase介遗传,既有mDNA的清除,也有复制和扩增,因其遗 导的自交不亲和反应中, S-RNase特异地阻止不亲和传类型而异( Wang et al,2010d)。这种物种特异的 花粉管尖端的线粒体和细胞壁中活性氧〔 eactive mtDNA遗传的分子机制还有待进一步研究 oxygen specIes,ROS)的产生,进而影响钙离子流和 长期以来,虽然植物激素对生殖发育的作用是植 肌动蛋白骨架解聚( Wang et al.2010b)。在茄科等自物学家感兴趣的问题,但其对配子体发育的影响最近 交不亲和体系中,一般认为柱头分泌的S- RNase被才取得比较大的进展。在胚囊发育中,生长素对配子 花粉决定因子SLF介导的SCF复合体识别,产生亲和体细胞命运起着决定作用,但对于细胞分裂素的作用 与不亲和反应。中国科学院遗传与发育生物学研究所并不清楚。中国科学院遗传与发育生物学研究所左建 薛勇彪研究组在矮牵牛( Petunia hybrida)中分离到一儒研究组发现,拟南芥组氨酸激酶CK|作用于AHP 个SLF互作蛋白 PhSSK1。 PhSSK1在花粉中特异表的上游,独立于细胞分裂素受体AHKs发挥作用。 达,其表达下调会明显降低异交亲和性反应( Zhao et CK/1突变导致胚囊发育异常,而该异常表型可以通 al,2010a)。说明在异交亲和反应中,花粉因子抑制过表达细胞分裂素合成相关的基因|PT8得以恢复 了非己 S-RNase活性。 说明细胞分裂素也是胚囊发育所必需的 Deng et al 精卵细胞识别、融合是受精的最后过程,然而人2010b)。油菜素内酯( brassinosteroid,BR)最初是从 们对这个过程的了解非常少,目前已知GCS1/HAP2花粉中分离出来的,但一直不清楚它在生殖发育中究 融合蛋白参与了精卵细胞核的融合过程。湖南师范大竟起什么作用。复旦大学生命科学学院王学路研究组 学生命科学学院李东屏与加州大学栾升研究组合作,系统地研究了一系列BR合成和信号通路突变体中花 发现线粒体蛋白ANK6的突变导致精卵细胞不能融药的发育,发现花粉数目、活力和花粉释放效率在这 合,同时部分胚囊发育停止在功能大孢子时期(Yuet些突变体中都受到了不同程度的影响。通过chP实验 al,2010a)。这是非常有趣的发现,表明线粒体在某发现,一个在BR信号转导中重要的转录因子,BES1袁明等: 2010 年中国植物科学若干领域重要研究进展 239 答。他们通过激光显微切割和芯片技术, 分析了水稻 PMC的表达谱。共发现了1 158个在PMC中优势表达 和127个特异表达的基因, 包括与DNA复制与修复、 减数分裂、MADS类转录因子以及细胞分裂素合成和 赤霉素信号相关的基因, 其中有关激素在PMC中的 作用值得进一步探讨(Tang et al., 2010a)。联会复合 体(synaptonemal complex, SC)是减数分裂特异的蛋 白结构, 在减数分裂前期I增强同源染色体之间的附 着。程祝宽研究组与扬州大学顾铭洪研究组合作, 在 水稻中发现了一个SC横向丝蛋白ZEP1, 其定位于 SC的中心区。该基因的突变体中SC不能很好地组装, 同源染色体交换频率增加, 同时PAIR2和MER3的解 聚延迟(Wang et al., 2010o)。这些结果提示在水稻中 染色体交换与联会的关系不大。另外, 程祝宽研究组 还发现, 作为一个SC蛋白, PAIR3是Bouquet形成、 同源染色体配对、重组和SC组装所必需的, 并与 PAIR2和染色体的联系有关(Wang et al., 2011)。 南京农业大学园艺学院张绍铃研究组利用膜片 钳技术结合突变体分析, 发现亚精胺通过其氧化产生 的过氧化氢信号激活超极化钙离子通道, 从而使花粉 管中钙离子浓度升高, 促进花粉管的生长(Wu et al., 2010a)。有意思的是, 该研究组还发现在S-RNase介 导的自交不亲和反应中, S-RNase特异地阻止不亲和 花粉管尖端的线粒体和细胞壁中活性氧(reactive oxygen species, ROS)的产生, 进而影响钙离子流和 肌动蛋白骨架解聚(Wang et al., 2010b)。在茄科等自 交不亲和体系中, 一般认为柱头分泌的S-RNase被 花粉决定因子SLF介导的SCF复合体识别, 产生亲和 与不亲和反应。中国科学院遗传与发育生物学研究所 薛勇彪研究组在矮牵牛(Petunia hybrida)中分离到一 个SLF互作蛋白PhSSK1。PhSSK1在花粉中特异表 达, 其表达下调会明显降低异交亲和性反应(Zhao et al., 2010a)。说明在异交亲和反应中, 花粉因子抑制 了非己S-RNase活性。 精卵细胞识别、融合是受精的最后过程, 然而人 们对这个过程的了解非常少, 目前已知GCS1/HAP2 融合蛋白参与了精卵细胞核的融合过程。湖南师范大 学生命科学学院李东屏与加州大学栾升研究组合作, 发现线粒体蛋白ANK6的突变导致精卵细胞不能融 合, 同时部分胚囊发育停止在功能大孢子时期(Yu et al., 2010a)。这是非常有趣的发现, 表明线粒体在某 种程度上参与了精卵识别, 其作用机理有待揭示。 在动物和大多数被子植物中, 线粒体和质体等细 胞器DNA多是通过母性遗传(单向遗传)的方式传递 的, 但在少数被子植物中, 细胞器基因组存在双亲 (biparental)或父性遗传(paterntal)的现象。目前了解 的有2种细胞生物学机制, 一是在减数分裂母细胞或 合子中线粒体极性分布, 通过细胞不对称分裂达到排 除细胞器的双亲遗传; 另一种机制是线粒体、质体 DNA在精细胞发育和成熟过程中被降解或在受精过 程中发生精子细胞质丢失。北京大学生命科学学院苏 都莫日根研究组定量测定了不同遗传类型植物生殖 细胞的线粒体DNA(mtDNA)拷贝数, 发现卵细胞中 mtDNA拷贝数与体细胞相当, 但精细胞中的mtDNA 拷贝数变化非常大。在母性遗传型植物如拟南芥中, 精子一般没有mtDNA或者mtDNA拷贝数少于1, 平均 只有0.083拷贝/精子; 而在双亲和父性遗传类型植物 如香瓜(Cucumis melo)中, 精细胞mtDNA的拷贝数 是体细胞的21倍, 达到1 296.3拷贝/精子。此外, 在母 性遗传型植物中, mtDNA在花粉发育过程中逐渐减 少, 生殖细胞中尤其明显。这说明在被子植物生殖细 胞发生过程中, 存在特殊的调控机制控制mtDNA的 遗传, 既有mtDNA的清除, 也有复制和扩增, 因其遗 传类型而异(Wang et al., 2010d)。这种物种特异的 mtDNA遗传的分子机制还有待进一步研究。 长期以来, 虽然植物激素对生殖发育的作用是植 物学家感兴趣的问题, 但其对配子体发育的影响最近 才取得比较大的进展。在胚囊发育中, 生长素对配子 体细胞命运起着决定作用, 但对于细胞分裂素的作用 并不清楚。中国科学院遗传与发育生物学研究所左建 儒研究组发现, 拟南芥组氨酸激酶CKI1作用于AHP 的上游, 独立于细胞分裂素受体AHKs发挥作用。 CKI1突变导致胚囊发育异常, 而该异常表型可以通 过表达细胞分裂素合成相关的基因IPT8得以恢复, 说明细胞分裂素也是胚囊发育所必需的(Deng et al., 2010b)。油菜素内酯(brassinosteroid, BR)最初是从 花粉中分离出来的, 但一直不清楚它在生殖发育中究 竟起什么作用。复旦大学生命科学学院王学路研究组 系统地研究了一系列BR合成和信号通路突变体中花 药的发育, 发现花粉数目、活力和花粉释放效率在这 些突变体中都受到了不同程度的影响。通过ChIP实验 发现, 一个在BR信号转导中重要的转录因子, BES1