第十一章蛋白的生物合成及加工修伟 密码子也没有固定的位置,也可能并不止一个碱基对。 、多肽链合成的起始 核糖体大小亚基,mRNA起始tRNA和起始因子共同参与肽链合成的起 1、大肠杆菌细胞翻译起始复合物形成的过程: (1)核糖体30S小亚基附着于mRNA起始信号部位 原核生物中每一个mRNA都具有其核糖体结合位点,它是位于AUG上 游8-13个核苷酸处的一个短片段叫做SD序列。这段序列正好与30S小亚基 中的16 SIRNA3端一部分序列互补,因此SD序列也叫做核糖体结合序列,这 种互补就意味着核糖体能选择mRNA上AUG的正确位置来起始肽链的合成, 该结合反应由起始因子3(IF-3)介导,另外IF-1促进IF-3与小亚基的结合 故先形成IF3-30S亚基mRNA三元复合物 (2)30S前起始复合物的形成: 在起始因子2作用下,甲酰蛋氨酰起始tRNA与mRNA分子中的AUG相 结合,即密码子与反密码子配对,同时IF3从三元复合物中脱落,形成30S 前起始复合物,即IF2-3S亚基-mRNA-fMet- trnafmet复合物,此步需要GTP 和Mg2+参与。 (3)70S起始复合物的形成: 50S亚基与上述的30S前起始复合物结合,同时IF2脱落,形成70S起始 复合物,即30S亚基-mRNA-50S亚基-mRNA- Met-tRNAfmet复合物。此时 fMet-tRNAfmet占据着50S亚基的肽酰位。而A位则空着有待于对应mRNA 中第二个密码的相应氨基酰tRNA进入,从而进入延长阶段。 2、真核细胞蛋白质合成的起始 真核细胞蛋白质合成起始复合物的形成中,需要更多的起始因子参与 因此起始过程也更复杂。 (1)需要特异的起始tRNA 即 Met-tRNAM,并且不需要N端甲酰化。已发现的真核起始因子有近 10 Fp(eukaryote Initiation factor, elF) (2)起始复合物形成 在mRNA5端AUG上游的帽子结构。 (3)ATP水解为ADP供给mRNA结合所需要的能量。 真核细胞起始复合物的形成过程是 翻译起始是由elF-3结合在40S小亚基上而促进8S核糖体解离出60S大 亚基,同时eF-2与 Met-tRNA, Me及GTP结合,形成四元复合物,形成的复 合物在多种因子的帮助下与mRNA的5'端结合。这时,核糖体小亚基就开始 向mRNA的3端移动,直至移动到第一个AUG,移动由ATP水解来提供能第十一章 蛋白质的生物合成及加工修饰 ·11· 密码子也没有固定的位置，也可能并不止一个碱基对。 二、多肽链合成的起始 核糖体大小亚基，mRNA 起始 tRNA 和起始因子共同参与肽链合成的起 始。 1、大肠杆菌细胞翻译起始复合物形成的过程： （1）核糖体 30S 小亚基附着于 mRNA 起始信号部位： 原核生物中每一个 mRNA 都具有其核糖体结合位点，它是位于 AUG 上 游 8-13 个核苷酸处的一个短片段叫做 SD 序列。这段序列正好与 30S 小亚基 中的 16S rRNA3'端一部分序列互补，因此 SD 序列也叫做核糖体结合序列，这 种互补就意味着核糖体能选择 mRNA 上 AUG 的正确位置来起始肽链的合成， 该结合反应由起始因子 3（IF-3）介导，另外 IF-1 促进 IF-3 与小亚基的结合， 故先形成 IF3-30S 亚基-mRNA 三元复合物。 （2）30S 前起始复合物的形成： 在起始因子 2 作用下，甲酰蛋氨酰起始 tRNA 与 mRNA 分子中的 AUG 相 结合，即密码子与反密码子配对，同时 IF3 从三元复合物中脱落，形成 30S 前起始复合物，即 IF2-3S 亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet 复合物，此步需要 GTP 和 Mg2+参与。 （3）70S 起始复合物的形成： 50S 亚基与上述的 30S 前起始复合物结合，同时 IF2 脱落，形成 70S 起始 复合物，即 30S 亚基-mRNA-50S 亚基-mRNA-fMet-tRNAfmet 复合物。此时 fMet-tRNAfmet 占据着 50S 亚基的肽酰位。而 A 位则空着有待于对应 mRNA 中第二个密码的相应氨基酰 tRNA 进入，从而进入延长阶段。 2、真核细胞蛋白质合成的起始 真核细胞蛋白质合成起始复合物的形成中，需要更多的起始因子参与， 因此起始过程也更复杂。 （1）需要特异的起始 tRNA 即 Met-tRNAi Met，并且不需要 N 端甲酰化。已发现的真核起始因子有近 10 种（eukaryote Initiation factor,eIF） （2）起始复合物形成 在 mRNA5'端 AUG 上游的帽子结构。 （3）ATP 水解为 ADP 供给 mRNA 结合所需要的能量。 真核细胞起始复合物的形成过程是： 翻译起始是由 eIF-3 结合在 40S 小亚基上而促进 80S 核糖体解离出 60S 大 亚基，同时 eIF-2 与 Met-tRNAi Met 及 GTP 结合，形成四元复合物，形成的复 合物在多种因子的帮助下与 mRNA 的 5'端结合。这时，核糖体小亚基就开始 向 mRNA 的 3'端移动，直至移动到第一个 AUG，移动由 ATP 水解来提供能