第十一章蛋白的生物合成及加工修伟 40S Ribosomal subunit 5 cap 3 poly(A) tail eIF4E AUG ene 3 Untranslated 真核细胞起始复合物的形成过程: 翻译起始也是由eF-3结合在40s小亚基上而促进80S核糖体解离出60S大亚基开 始,同时eF-2在辅elF-2作用下,与 Met-tRNA M及GTP结合,形成四元复合物,再通 过eF-3及eIF4C的作用,先结合到40S小亚基,然后再与mRNA结合。mRNA结合到 40S小亚基时,除了eF-3参加外,还需要eF-1、eF-4E及eF-4G并由ATP小解为ADP 及Pi来供能,通过帽结合因子与mRNA的帽结合而转移到小亚基上。但是在mRNA5 端并未发现能与小亚基18SRNA配对的SD序列。目前认为通过帽结合后,mRNA在小 亚基上向下游移动而进行扫描,可使mRNA上的起始密码AUG在 Met-trNA的反密 码位置固定下来,进行翻译起始 通过eIF-5的作用,可使结合 Met-trnAfmet·GTP及 mINAR40S小亚基与60S大 亚基结合,形成80S复合物。elF-5具有GTP酶活性,催化GTP水解为GDP及Pi,并 有利于其它起始因子从40s小亚基表面脱落,从而有利于40S与60S两个亚基结合起来 最后经eF-4D激活而成为具有活性的80 SMet-trnAfmet·mRNA起始复合物 三、多肽链的延长 在多肽链上每增加一个氨基酸都需要经过进位、转肽和移位三个步骤: 进位 进位为密码子所特定的氨基酸-tRNA结合到核糖体的A位,称为进位。 氨酰-tRNA在进位前需要有三种延长因子的作用,即热不稳定的EF( Unstabl temperature EF,EF-Tu)(在真核系统中为EF-1,同时具备EF-Tu、EF-Ts的 性质)、热稳定的EF( stable temperature EF,EF-Is)以及依赖GIP的转位因子。 EF-Tu首先与GTP结合,然后再与氨基酰tRNA结合成三元复合物,这 样的三元复合物才能进入A位。EF-Ts负责催化EFTu-GTP复合物的再形成第十一章 蛋白质的生物合成及加工修饰 ·12· 量。 三、多肽链的延长 在多肽链上每增加一个氨基酸都需要经过进位、转肽和移位三个步骤： 1. 进位 进位为密码子所特定的氨基酸-tRNA 结合到核糖体的 A 位，称为进位。 氨酰-tRNA 在进位前需要有三种延长因子的作用，即热不稳定的 EF（Unstable temperature EF，EF-Tu）（在真核系统中为 EF-1，同时具备 EF-Tu、EF-Ts 的 性质）、热稳定的 EF(stable temperature EF，EF-Ts)以及依赖 GTP 的转位因子。 EF-Tu 首先与 GTP 结合，然后再与氨基酰 tRNA 结合成三元复合物，这 样的三元复合物才能进入 A 位。EF-Ts 负责催化 EF-Tu-GTP 复合物的再形成， 真核细胞起始复合物的形成过程: 翻译起始也是由 eIF-3 结合在 40S 小亚基上而促进 80S 核糖体解离出 60S 大亚基开 始，同时 eIF-2 在辅 eIF-2 作用下，与 Met-tRNAi Met及 GTP 结合，形成四元复合物，再通 过 eIF-3 及 eIF-4C 的作用，先结合到 40S 小亚基，然后再与 mRNA 结合。mRNA 结合到 40S 小亚基时，除了 eIF-3 参加外，还需要 eIF-1、eIF-4E 及 eIF-4G 并由 ATP 小解为 ADP 及 Pi 来供能，通过帽结合因子与 mRNA 的帽结合而转移到小亚基上。但是在 mRNA5' 端并未发现能与小亚基 18SRNA 配对的 SD 序列。目前认为通过帽结合后，mRNA 在小 亚基上向下游移动而进行扫描，可使 mRNA 上的起始密码 AUG 在 Met-tRNAi Met的反密 码位置固定下来，进行翻译起始。 通过 eIF-5 的作用，可使结合 Met-tRNAfmet·GTP 及 mRNAR40S 小亚基与 60S 大 亚基结合，形成 80S 复合物。eIF-5 具有 GTP 酶活性，催化 GTP 水解为 GDP 及 Pi，并 有利于其它起始因子从 40S 小亚基表面脱落，从而有利于 40S 与 60S 两个亚基结合起来， 最后经 eIF-4D 激活而成为具有活性的 80SMet-tRNAfmet· mRNA 起始复合物