子植物中。在高等植物的根、胚芽鞘、茎、下胚轴、子叶、叶柄、叶片、营养芽、花组织 种子和正在发育的果实中检测出了光敏素。光敏素在细胞中的含量极低,在黄化组织中浓度 约为106~107moL,而一般绿色组织中光敏素含量比黄化组织还低。 1.化学结构 光敏素是色素-蛋白质复合体,是一种蓝色蛋白质,由二部分组成:生色团和蛋白质 生色团和藻兰素相似,是非环式的胆三烯类的四吡咯结构,生色团以共价健与蛋白质部分相 连。在蛋白质中含有高比例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。这表明光敏素是一个带电荷高的蛋 白质,而且是能起活跃反应的分子,能进行分子内部重组而改变空间构型(图8-11) 2.理化性质 光敏素主要以两种形式存在,即红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pf),Pr为蓝绿色 Pr为黄绿色,前者的吸收峰在660nm,后者的吸收峰在730nm(图8-12)。光敏素具有生 理活性的存在形式是Pf型。除Pr和Pfr外,还有若干中间型。 光敏素的相互转化:光敏素的两种存在形式可以相互转化,即在660nm的红光照射下 Pr转化为Pf,而在远红光730nm的照射下Pfr又转化为Pr,即: 红光(660mm) 远红光(730m) 据研究,Pr型与Pfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。转化过程中生色团结构与 蛋白质空间构型均发生变化。其中生色团的变化可能与两个氢原子转移有关(图8-13)。 (二)光敏素的作用机理 光敏素的光化学转换 光敏素的生理活跃型P在远红光下迅速地转换为Pr,在黑暗中又可缓慢地转化为Pr 或通过代谢过程而分解。近年来研究表明,P和Pf的相互转化比上述情况更为复杂。生理 活跃型的P可能与另一物质[X]相互作用,形成一种复合物[P.X],而在该复合物 的作用下引发一系列的生理反应。上述概念可总结如下 代谢产物 红光 [X] X 生理反应 远红光 物质[X]可能是ATP、NAD或其它代谢物,而[P.X]可能是一种酶,它能催化 某个关键反应过程,由于[X]的化学性质以及Pf/Pr比例的不同,[P.X]复合物可 能催化不同的代谢反应。 2.光敏素的作用机理 光敏素所控制的生理过程多种多样,可分为快反应(如合欢、含羞草等小叶片的开闭) 和慢反应(如种子萌发、叶子展开、开花等)。有关光敏素的作用机理,主要有三种假说: ⑩光敏素改变膜的性质据硏究,光敏素分布在膜系统,如质膜、核膜、叶绿体膜,有 人推测快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。比如,含羞草放入黑暗中曝红 光,小叶迅速闭合,曝远红光则不闭合,表明小叶闭合时光敏素是处于Pf型。Pr型在质膜 上的排列可能是与细胞壁平行的方向,当吸收红光后P型在质膜上的排列可能与细胞壁呈 垂直方向 ②光敏素活化有关开花的基因有研究认为短日植物在光下P转变为P,这时抑制开 花的基因而不能开花,在黑暗中P转变为Pr时便能活化开花基因,促进开花素的合成, 引发花芽分化。光敏素的作用在于刺激中心代谢反应进而活化有关基因(或基因组),促进 开花子植物中。在高等植物的根、胚芽鞘、茎、下胚轴、子叶、叶柄、叶片、营养芽、花组织、 种子和正在发育的果实中检测出了光敏素。光敏素在细胞中的含量极低，在黄化组织中浓度 约为 10-6～10-7 mol/L，而一般绿色组织中光敏素含量比黄化组织还低。 １．化学结构 光敏素是色素-蛋白质复合体，是一种蓝色蛋白质，由二部分组成：生色团和蛋白质。 生色团和藻兰素相似，是非环式的胆三烯类的四吡咯结构，生色团以共价健与蛋白质部分相 连。在蛋白质中含有高比例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。这表明光敏素是一个带电荷高的蛋 白质，而且是能起活跃反应的分子，能进行分子内部重组而改变空间构型（图 8-11）。 ２．理化性质 光敏素主要以两种形式存在，即红光吸收型（Pr）和远红光吸收型（Pfr），Pr 为蓝绿色， Pfr 为黄绿色，前者的吸收峰在 660nm，后者的吸收峰在 730nm（图 8-12）。光敏素具有生 理活性的存在形式是 Pfr 型。除 Pr 和 Pfr 外，还有若干中间型。 光敏素的相互转化：光敏素的两种存在形式可以相互转化，即在 660nm 的红光照射下 Pr 转化为 Pfr，而在远红光 730nm 的照射下 Pfr 又转化为 Pr，即： 红光（660nm） Pr ―――――― Pfr 远红光（730nm） 据研究，Pr 型与 Pfr 型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。转化过程中生色团结构与 蛋白质空间构型均发生变化。其中生色团的变化可能与两个氢原子转移有关(图 8-13)。 （二）光敏素的作用机理 １．光敏素的光化学转换 光敏素的生理活跃型 Pfr 在远红光下迅速地转换为 Pr，在黑暗中又可缓慢地转化为 Pr， 或通过代谢过程而分解。近年来研究表明，Pr 和 Pfr 的相互转化比上述情况更为复杂。生理 活跃型的 Pfr 可能与另一物质［Ｘ］相互作用，形成一种复合物［Pfr．Ｘ］，而在该复合物 的作用下引发一系列的生理反应。上述概念可总结如下： 代谢产物 红光 ［Ｘ］ Pr Pfr ［Pfr·Ｘ］ 生理反应 远红光 物质［Ｘ］可能是 ATP、NAD 或其它代谢物，而［Pfr．Ｘ］可能是一种酶，它能催化 某个关键反应过程，由于［Ｘ］的化学性质以及 Pfr／Pr 比例的不同，［Pfr．Ｘ］复合物可 能催化不同的代谢反应。 ２．光敏素的作用机理 光敏素所控制的生理过程多种多样，可分为快反应（如合欢、含羞草等小叶片的开闭） 和慢反应（如种子萌发、叶子展开、开花等）。有关光敏素的作用机理，主要有三种假说： ①光敏素改变膜的性质 据研究，光敏素分布在膜系统，如质膜、核膜、叶绿体膜，有 人推测快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。比如，含羞草放入黑暗中曝红 光，小叶迅速闭合，曝远红光则不闭合，表明小叶闭合时光敏素是处于 Pfr 型。Pr 型在质膜 上的排列可能是与细胞壁平行的方向，当吸收红光后 Pfr 型在质膜上的排列可能与细胞壁呈 垂直方向。 ②光敏素活化有关开花的基因 有研究认为短日植物在光下 Pr 转变为 Pfr，这时抑制开 花的基因而不能开花，在黑暗中 Pfr 转变为 Pr 时便能活化开花基因，促进开花素的合成， 引发花芽分化。光敏素的作用在于刺激中心代谢反应进而活化有关基因（或基因组），促进 开花