③光敏素活化某些酶类据统计,高等植物中受光敏素调控的酶有52种,如与花色素 合成有关的苯丙氨酸裂解酶,在代谢中起重要作用的NAD激酶、硝酸还原酶、过氧化物酶、 核糖核酸酶等。有人认为,光敏素的原初作用在于活化有关调节开花的某些酶类。 (三)光敏素在成花诱导中的作用 使植物处于适合的日照条件下进行诱导,用各种单色光进行闪光间断暗期处理,几天后 观察花原基的发生,看出阻止短日植物(大豆和苍耳)和促进长日植物(冬大麦)开花的作 用光谱相似,以600~660mm波长的红光最有效。从实验结果还知道,这是一种红光远红 光可逆反应,并可反复逆转多次(表8-4)。根据光敏素的特性,表明这是光敏素参与的反 光敏素不是成花素,但在光周期影响开花过程中,光信号是由光敏素接受的。与开花的 关系 一般认为,影响成花刺激物质的形成不是光敏色素Pr和Pf的绝对含量,而可能是Pfr /Pr的比值。长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pf/Pr比值;而短日植物要求低的 Pfr/Pr比值。在光期结束时,光敏素主要呈Pr型,这时Pf/Pr比值高。进入暗期后,Pfr 逐渐逆转为Pr,或是P降解而减少,使Pf/Pr比值逐渐降低。在连续长暗期中,Pfr/P 比值降低到一定的阈值水平,就可促发短日植物成花刺激物质形成的代谢过程而促进成花: 对于长日植物成花刺激物质的形成要求高的Pf/Pr比值,因此长日植物需要短的暗期,甚 至在连续光照下也能成花。如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,因此抑制短日植物成 花、促进长日植物成花(图8-14)。 研究还表明,无论是短日植物还是长日植物,都不仅是要求单一Pf/Pr比值的高或低 而是表现既要求“高Pf反应”又要求“低Pf反应”。在光期末照射远红光抑制许多短日植 物成花的现象说明短日植物此时要求高的Pf,而在暗期开始后的一定时间,又要求“低Pfr 反应”;对于长日植物,在暗期开始时照射远红光促进成花,而在暗期的后期照射红光能最 有效地促进成花,说明也有“低P反应”和“高P反应”。总的来说,长日植物对Pfr/ Pr比值的要求不如短日植物严格,有实验表明在适宜的R/FR混合照射时,长日植物开花 最迅速 已发现光下生长的植物中存在两种不同类型的光敏素:光稳定型和光不稳定型光敏色 素,二者共同参与成花的光周期调控。光稳定型光敏色素在光下转化为Pfr型后负责持续的 Pfr反应;而光不稳定型的P负责测定由光到暗的转变。两种类型的光敏色素可使植物一 方面感知光暗转变,另一方面又可保持一定数量的Pf,引起相应的生理反应。 四、光周期理论的应用 植物的地理起源和分布与光周期适应 植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长 日条件,所以一般分布短日植物,高纬度地区的生长季节是长日条件,因此多分布长日植物 中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区,长日植物多在日照较长的春未和夏初开花 如小麦;而短日植物如菊花等则多在日照较短的秋季开花 事实上,由于自然选择和人工培育,同一种植物可以在不同纬度地区分布。例如短日植 物大豆,在我国从东北到海南岛都有当地育成的品种,它们具有适应本地区日照长度的光周 期特性。如果将我国不同纬度地区的大豆品种都在北京地区栽培,因日照条件的改变会引起 它们的生育期随其原有的光周期特性而呈现出规律的变化:南方的品种北移至北京时,由于 得不到短日条件,致使开花推迟;相反,北方的品种南移至北京,因较早获得短日条件而使 花期提前。这反映了植物与原产地光周期相适应的特点 2.引种、育种 生产上常从外地引进优良品种,以获得优质高产。在同纬度地区间引种,只要土质、肥③光敏素活化某些酶类 据统计，高等植物中受光敏素调控的酶有 52 种，如与花色素 合成有关的苯丙氨酸裂解酶，在代谢中起重要作用的 NAD 激酶、硝酸还原酶、过氧化物酶、 核糖核酸酶等。有人认为，光敏素的原初作用在于活化有关调节开花的某些酶类。 （三）光敏素在成花诱导中的作用 使植物处于适合的日照条件下进行诱导，用各种单色光进行闪光间断暗期处理，几天后 观察花原基的发生，看出阻止短日植物（大豆和苍耳）和促进长日植物（冬大麦）开花的作 用光谱相似，以 600～660nm 波长的红光最有效。从实验结果还知道，这是一种红光-远红 光可逆反应，并可反复逆转多次（表 8-4）。根据光敏素的特性，表明这是光敏素参与的反 应。 光敏素不是成花素，但在光周期影响开花过程中，光信号是由光敏素接受的。与开花的 关系： 一般认为，影响成花刺激物质的形成不是光敏色素 Pr 和 Pfr 的绝对含量，而可能是 Pfr ／Pr 的比值。长日植物成花刺激物质的形成要求较高的 Pfr／Pr 比值；而短日植物要求低的 Pfr／Pr 比值。在光期结束时，光敏素主要呈 Pfr 型，这时 Pfr／Pr 比值高。进入暗期后，Pfr 逐渐逆转为 Pr，或是 Pfr 降解而减少，使 Pfr／Pr 比值逐渐降低。在连续长暗期中，Pfr／Pr 比值降低到一定的阈值水平，就可促发短日植物成花刺激物质形成的代谢过程而促进成花； 对于长日植物成花刺激物质的形成要求高的 Pfr／Pr 比值，因此长日植物需要短的暗期，甚 至在连续光照下也能成花。如果暗期被红光间断，Pfr／Pr 比值升高，因此抑制短日植物成 花、促进长日植物成花（图 8-14）。 研究还表明，无论是短日植物还是长日植物，都不仅是要求单一 Pfr／Pr 比值的高或低。 而是表现既要求“高 Pfr 反应”又要求“低 Pfr 反应”。在光期末照射远红光抑制许多短日植 物成花的现象说明短日植物此时要求高的 Pfr，而在暗期开始后的一定时间，又要求“低 Pfr 反应”；对于长日植物，在暗期开始时照射远红光促进成花，而在暗期的后期照射红光能最 有效地促进成花，说明也有“低 Pfr 反应”和“高 Pfr 反应”。总的来说，长日植物对 Pfr／ Pr 比值的要求不如短日植物严格，有实验表明在适宜的 R／FR 混合照射时，长日植物开花 最迅速。 已发现光下生长的植物中存在两种不同类型的光敏素：光稳定型和光不稳定型光敏色 素，二者共同参与成花的光周期调控。光稳定型光敏色素在光下转化为 Pfr 型后负责持续的 Pfr 反应；而光不稳定型的 Pfr 负责测定由光到暗的转变。两种类型的光敏色素可使植物一 方面感知光-暗转变，另一方面又可保持一定数量的 Pfr，引起相应的生理反应。 四、光周期理论的应用 1．植物的地理起源和分布与光周期适应 植物对光周期反应的类型是对该地区自然光周期长期适应的结果。低纬度地区不具备长 日条件，所以一般分布短日植物，高纬度地区的生长季节是长日条件，因此多分布长日植物， 中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区，长日植物多在日照较长的春未和夏初开花， 如小麦；而短日植物如菊花等则多在日照较短的秋季开花。 事实上，由于自然选择和人工培育，同一种植物可以在不同纬度地区分布。例如短日植 物大豆，在我国从东北到海南岛都有当地育成的品种，它们具有适应本地区日照长度的光周 期特性。如果将我国不同纬度地区的大豆品种都在北京地区栽培，因日照条件的改变会引起 它们的生育期随其原有的光周期特性而呈现出规律的变化：南方的品种北移至北京时，由于 得不到短日条件，致使开花推迟；相反，北方的品种南移至北京，因较早获得短日条件而使 花期提前。这反映了植物与原产地光周期相适应的特点。 2．引种、育种 生产上常从外地引进优良品种，以获得优质高产。在同纬度地区间引种，只要土质、肥