苹果酸脱氢转变为草酰乙酸后，再与乙酰辅酶A结合为柠檬酸，后者再转变为异柠 檬酸，于是构成一个循环反应（图&），这个循环反应有三个反应步骤与三羧酸循环相 同，其总结果是由两个乙酰辅酶A生成1分子琥珀酸： 2乙酰COA+NAD -琥珀酸+2COA+NADH+H 这样，通过一次乙醛酸循环，便有1分子的琥珀酸节余下来。琥珀酸以后进入线粒 体，可以解决因合成细胞物质而使三羧酸循环中间物减少的问题。乙醛酸循环的另一个 显著的生物学意义是在某些植物的组织中（如含油量丰富的植物种子），开辟了 条由 脂肪酸转变成糖以及合成细胞物质的途径。如果没有乙醛酸循环，脂肪酸经β-氧化产生 乙酰辅酶A进入三羧酸循环后就会被完全氧化，要想合成糖则是不可能的。但有了乙醛 酸循环，就可以升高三羧酸循环中间物的浓度，为合成糖和其他物质提供前体物（如草 酰乙酸沿糖异生途径合成糖，草酰乙酸和α酮戊二酸经转氨作用生成氨基酸)。 商的种子在发时乙酸环是很活民。在体内，因不存在乙席酸环不修 将脂肪酸转变成糖的。 第二节脂肪的生物合成 动物肝脏、脂肪组织及高等植物都能大量合成脂肪，微生物侧合成较少。合成途径 是由脂酰辅酶A和Lα磷酸甘油(3磷酸甘油)经磷脂酸而合成的。 一、3磷酸甘油的来源 3磷酸甘油是合成脂肪的前体之一，它有两个来源：一是由糖酵解中间产物一磷 酸二羟丙酮在a-磷酸甘油脱氢酶glycerol phosphate dehydrogenase)催化下，NADH为辅 酶还原形成： CH2OH NADH H*NAD'CH2OH =0 CHOH CH-OPO CH2OPO 磷酸二羟丙酮 3.磷酸甘油 二是由脂肪水解产生的甘油，在ATP参与下经甘油激酶glycerol kinase)催化而形 成。 CH2OH CH2OH CHOH+ATP-Mg2” ±CHOH+ADP CHOH CH2OPO 甘油 3·磷酸甘油 由于脂肪组织缺乏有活性的甘油激酶，因此这种组织中三酰甘油合成所需的ā-磷 酸甘油来自糖代谢。 208208 苹果酸脱氢转变为草酰乙酸后，再与乙酰辅酶A结合为柠檬酸，后者再转变为异柠 檬酸，于是构成一个循环反应(图8-5)，这个循环反应有三个反应步骤与三羧酸循环相 同，其总结果是由两个乙酰辅酶A生成1分子琥珀酸： 2乙酰CoA + NAD + 2CoA + NADH + H + + 琥珀酸 这样，通过一次乙醛酸循环，便有1分子的琥珀酸节余下来。琥珀酸以后进入线粒 体，可以解决因合成细胞物质而使三羧酸循环中间物减少的问题。乙醛酸循环的另一个 显著的生物学意义是在某些植物的组织中（如含油量丰富的植物种子），开辟了一条由 脂肪酸转变成糖以及合成细胞物质的途径。如果没有乙醛酸循环，脂肪酸经β-氧化产生 乙酰辅酶A进入三羧酸循环后就会被完全氧化，要想合成糖则是不可能的。但有了乙醛 酸循环，就可以升高三羧酸循环中间物的浓度，为合成糖和其他物质提供前体物（如草 酰乙酸沿糖异生途径合成糖，草酰乙酸和α-酮戊二酸经转氨作用生成氨基酸）。油料作 物的种子在发芽时乙醛酸循环是很活跃的。在动物体内，因不存在乙醛酸循环，是不能 将脂肪酸转变成糖的。 第二节 脂肪的生物合成 动物肝脏、脂肪组织及高等植物都能大量合成脂肪，微生物则合成较少。合成途径 是由脂酰辅酶A和L-α-磷酸甘油(3-磷酸甘油)经磷脂酸而合成的。 一、3-磷酸甘油的来源 3-磷酸甘油是合成脂肪的前体之一，它有两个来源：一是由糖酵解中间产物——磷 酸二羟丙酮在α-磷酸甘油脱氢酶(glycerol phosphate dehydrogenase)催化下,以NADH为辅 酶还原形成： CH2OPO3 CH2OH C NADH + H + 磷酸二羟丙酮 CH2OPO3 CH2OH CHOH 3 - 磷酸甘油 O NAD + 二是由脂肪水解产生的甘油，在ATP参与下经甘油激酶(glycerol kinase)催化而形 成。 CH2OH CH2OH CHOH + ATP 甘油 CH2OPO3 CH2OH CHOH + ADP 3 - 磷酸甘油 Mg 2+ 由于脂肪组织缺乏有活性的甘油激酶，因此这种组织中三酰甘油合成所需的α- 磷 酸甘油来自糖代谢