30S起始复合体一旦形成,IF3也就脱落,50S亚基随即与其结合。此时复合体中的GIP 水解释出GDP与无机磷酸,使IF2与IFI也都脱落,形成了70S起始复合体。70S起始复合 体的形成,表明蛋白质生物合成的起始阶段已经完成,已可进入肽链延长阶段 70S起始复合体由大、小亚基,mRNA与甲酰甲硫氨酰RNAm叫共同构成。其中甲酰甲 硫氨酰 tRNA-m的反密码子CAU恰好互补地与mRNA中的起动信号AUG相结合。由图143 可见,复合体中mRNA的起始信号AUG位于核糖体的给位侧,所以与起始信号对应的甲酰 甲硫氨酰 tRNA, me也就定位在给位。应该指出,除起始tRNA与众不同外,所有氨基酰tRNA 与核糖体结合时,都不在核糖体给位,而是在受位。 三、肽链延长 这一阶段,与mRNA上的密码子相适应,新的氨基酸不断被相应特异的tRNA运至核糖 体的受位,形成肽链。同时,核糖体从mRNA的5’端向3’端不断移位以推进翻译过程(图14-4)。 肽链延长阶段需要称为延长因子( elongation factors)的蛋白质,GTP,Mg2与K的参与 肽链延长阶段的具体步骤如下: 进位与上一阶段所产生的复合物(图14-3中的70S起始复合体)受位上mRNA密码子 相对应的氨基酰tRNA(图14-4)进入受位。此步需要肽链延长因子EFu与EFTs(图14-5)。 EFTu的作用是促进氨基酰tRNA与核糖体的受位结合,而EFTs是促进EFTu的再利用 2.转肽50S亚基的给位有转肽酶的存在,可催化肽键形成,此时在转肽酶的催化下,将给 位上tRNA所携的甲酰甲硫氨酰(或肽酰)转移给受位上新进入的氨基酰tRNA,与其所带的氨 基酰(图14-4)的氨基结合,形成肽键。此步需要Mg2+与K的存在(图14-6) 3.移位核糖体向mRNA的3′端挪动相当于一个密码子的距离,使下一个密码子(图144) 准确定位在受位,同时带有肽链的tRNA由受位移至给位,此步需要肽链延长因子EFG(又称 转位酶, translocase)、Mg2+与供给能量的GTP。近来发现核糖体在受(A)、给(P)位外,还 有tRNA的另一结合位置,即tRNA排“出位( exit site,E位)”。氨基酰脱落后的tRNA先移 至E位 4.脱落当A位进入新的氨基酰邙RNA后,空载的邙RNA从核糖体的E位脱落。 以后肽链上每增加一个氨基酸残基,就需要进位(新的氨基酰tRNA进入“受位”),转肽 66 30S 起始复合体一旦形成，IF3 也就脱落，50S 亚基随即与其结合。此时复合体中的 GTP 水解释出 GDP 与无机磷酸，使 IF2 与 IF1 也都脱落，形成了 70S 起始复合体。70S 起始复合 体的形成，表明蛋白质生物合成的起始阶段已经完成，已可进入肽链延长阶段。 70S 起始复合体由大、小亚基，mRNA 与甲酰甲硫氨酰 tRNAi met 共同构成。其中甲酰甲 硫氨酰 tRNAi met 的反密码子 CAU 恰好互补地与 mRNA 中的起动信号 AUG 相结合。由图 14-3 可见，复合体中 mRNA 的起始信号 AUG 位于核糖体的给位侧，所以与起始信号对应的甲酰 甲硫氨酰 tRNAi met 也就定位在给位。应该指出，除起始 tRNA 与众不同外，所有氨基酰 tRNA 与核糖体结合时，都不在核糖体给位，而是在受位。 三、肽链延长 这一阶段，与 mRNA 上的密码子相适应，新的氨基酸不断被相应特异的 tRNA 运至核糖 体的受位，形成肽链。同时，核糖体从 mRNA 的 5’端向 3’端不断移位以推进翻译过程（图 14-4）。 肽链延长阶段需要称为延长因子（elongation factors）的蛋白质，GTP，Mg2+与 K+的参与。 肽链延长阶段的具体步骤如下： 进位 与上一阶段所产生的复合物（图 14-3 中的 70S 起始复合体）受位上 mRNA 密码子 相对应的氨基酰 tRNA（图 14-4）进入受位。此步需要肽链延长因子 EFTu 与 EFTs（图 14-5）。 EFTu 的作用是促进氨基酰 tRNA 与核糖体的受位结合，而 EFTs 是促进 EFTu 的再利用。 2．转肽 50S 亚基的给位有转肽酶的存在，可催化肽键形成，此时在转肽酶的催化下，将给 位上 tRNA 所携的甲酰甲硫氨酰（或肽酰）转移给受位上新进入的氨基酰 tRNA，与其所带的氨 基酰（图 14-4）的氨基结合，形成肽键。此步需要 Mg2+与 K +的存在（图 14-6）。 3．移位 核糖体向 mRNA 的 3′端挪动相当于一个密码子的距离，使下一个密码子（图 14-4） 准确定位在受位，同时带有肽链的 tRNA 由受位移至给位，此步需要肽链延长因子 EFG(又称 转位酶，translocase)、Mg 2+与供给能量的 GTP。近来发现核糖体在受（A）、给（P）位外，还 有 tRNA 的另一结合位置，即 tRNA 排“出位（exit site, E 位）”。氨基酰脱落后的 tRNA 先移 至 E 位。 4．脱落 当 A 位进入新的氨基酰 tRNA 后，空载的 tRNA 从核糖体的 E 位脱落。 以后肽链上每增加一个氨基酸残基，就需要进位（新的氨基酰 tRNA 进入“受位”），转肽