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式。依赖ρ因子的终止位点,未发现有特殊的DNA序列,但p因子能与转录中的RNA结合。 p因子的六聚体被约70~80nt的RNA包绕,激活p因子的ATP酶( ATPase)活性,并向RNA 的3’端滑动,滑至RNA聚合酶附近时,RNA聚合酶暂停聚合活性,使RNA:DN杂化链解链 转录的RMA释放出来而终止转录。如图13-8所示。 2.不依赖ρ因子的转录终止:在这种转录终止系统中,模板DN在终止位点附近有特殊 的连续T序列,在连续T之前有富含GC互补区及几个插入碱基,如图13-9。这种互补区的转 录物可形成茎-环结构,影响RNA聚合酶的构象使转录暂停:同时,由于转录产物的(rU)n 与模板的(dA)n之间的dA:rU杂交区的双链是最不稳定的双链,使杂化链的稳定性下降, 而转录泡模板区的两股DNA容易恢复双链,释出转录产物RNA,使转录终止 白真核生物转录的终止 真核生物转录终止的机制,目前了解尚不多,而且3种RNA聚合酶的转录终止不完全相 同。RNA聚合酶Ⅰ催化的转录有18bp的终止子序列,可被辅助因子识别。RN聚合酶II和IIl 催化转录的终止子,可能有与原核生物不依赖ρ因子的终止子相似的结构和终止机制,即有 富含GC的茎-环结构(stem- loop structure)和连续的U。由于成熟的mRNA3’端已被切除了 段并加入了 poly a尾,具体的转录终止点目前尚未认识。 四、转录的抑制作用 (一)作用于模板DNA的转录抑制剂 如放线菌素D( actinomycin D),能插入至DNA双链中两对dG·dC之间,低浓度时, 阻止RNA链的延长,高浓度时可抑制RNA的起始,也抑制DNA复制。 (二)作用于RNA聚合酶的转录抑制剂 如利福平或利福霉素,能与原核细胞RNA聚合酶的β亚基非共价结合,阻止RMA转录 的起始,对真核生物RNA聚合酶无作用。该药临床用于治疗结核杆菌引起的疾病 α鹅膏蕈碱则是真核生物RNA聚合酶Ⅱ的抑制剂 第三节RNA转录后的加工 原核生物RNA转录后的加工 原核生物mRNA的转录产物,一般无需加工已具有活性,即可作为翻译的模板,近年也发 现需要添加3’ poly a的现象。而对rRNA和tRNA转录产物的加工、修饰了解比较多,分别 66 式。依赖ρ因子的终止位点,未发现有特殊的 DNA 序列,但ρ因子能与转录中的 RNA 结合。 ρ因子的六聚体被约 70~80 nt 的 RNA 包绕,激活ρ因子的 ATP 酶(ATPase)活性,并向 RNA 的 3’端滑动,滑至 RNA 聚合酶附近时,RNA 聚合酶暂停聚合活性,使 RNA∶DNA 杂化链解链, 转录的 RNA 释放出来而终止转录。如图 13-8 所示。 2.不依赖ρ因子的转录终止: 在这种转录终止系统中,模板 DNA 在终止位点附近有特殊 的连续 T 序列,在连续 T 之前有富含 GC 互补区及几个插入碱基,如图 13-9。这种互补区的转 录物可形成茎-环结构,影响 RNA 聚合酶的构象使转录暂停;同时,由于转录产物的(rU)n 与模板的(dA)n 之间的 dA∶rU 杂交区的双链是最不稳定的双链,使杂化链的稳定性下降, 而转录泡模板区的两股 DNA 容易恢复双链,释出转录产物 RNA,使转录终止。 ㈡ 真核生物转录的终止 真核生物转录终止的机制,目前了解尚不多,而且 3 种 RNA 聚合酶的转录终止不完全相 同。RNA 聚合酶Ⅰ催化的转录有 18 bp 的终止子序列,可被辅助因子识别。RNA 聚合酶II和III 催化转录的终止子,可能有与原核生物不依赖ρ因子的终止子相似的结构和终止机制,即有 富含 GC 的茎-环结构(stem-loop structure)和连续的 U。由于成熟的 mRNA 3’端已被切除了 一段并加入了 poly A 尾,具体的转录终止点目前尚未认识。 四、 转录的抑制作用 (一)作用于模板 DNA 的转录抑制剂 如放线菌素 D(actinomycin D),能插入至 DNA 双链中两对 dG• dC 之间,低浓度时, 阻止 RNA 链的延长,高浓度时可抑制 RNA 的起始,也抑制 DNA 复制。 (二)作用于 RNA 聚合酶的转录抑制剂 如利福平或利福霉素,能与原核细胞 RNA 聚合酶的β亚基非共价结合,阻止 RNA 转录 的起始,对真核生物 RNA 聚合酶无作用。该药临床用于治疗结核杆菌引起的疾病。 α鹅膏蕈碱则是真核生物 RNA 聚合酶Ⅱ的抑制剂。 第三节 RNA 转录后的加工 一、原核生物 RNA 转录后的加工 原核生物 mRNA 的转录产物,一般无需加工已具有活性,即可作为翻译的模板,近年也发 现需要添加 3’poly A 的现象。而对 rRNA 和 tRNA 转录产物的加工、修饰了解比较多,分别
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