持细菌的生长。 氢细菌的细胞膜上有泛醌、维生素 K2 及细胞色素等呼吸链成分，但与其它的好氧微生 物不同，在氢细菌里，电子直接从氢转移到呼吸链，电子再经呼吸链传递产生 ATP，一种不 透明的诺卡氏菌(Nocardia opaca)只含有一种可溶性氢化酶，它可使氢还原 NAD+产生 NADH，然后，NADH 再作呼吸链的供氨体，产生 ATP。 在多数氢细菌中，有两种氢化酶，其结构和功能各不相同。 （1）颗粒状氢化酶(particulate hydrogenase) 如真养产碱菌(A．eutrophus)的颗粒状氢化酶是由两个亚基组成的，一个亚基分子量为 37000，另一个亚基分子量为 37000，二者之比为 1：1。颗粒状氢化酶结合在细胞质膜上， 它直接与呼吸链偶联，不经过依赖于 NAD+的脱氢酶作中间体，催化氢的氧化，并把电子直 接传给呼吸链产生ATP。电子在呼吸链上传递可能有两条途径：一条是依赖于维生素K2(VK2) 的途径；另—条是与维生素 K2 无关的途径。两条途径中都有细胞色素存在，在许多氢细菌 中还发现有 CoQ，一般认为 ATP 产生是电子从氢传到细胞色素 b 的部位，颗粒状氢化酶不 受过量 ATP 的抑制，但可被 NADH、CN 利 CO 所抑制。 （2）可溶性氢化酶(so1uble hydrogenase) 真养产碱菌(A．eutrophus)的可溶性氢化酶存在于细胞质中，由四聚体复合组成，其中 三个亚基(分子量分别为 63000、60000、29000，摩尔比例为 1：1：2，还含有黄素单核苷酸 和 FeS 中心(FMN：Fe：S 摩尔比为 2：12：12)。 可溶性氢化酶催化氢的氧化，能直接还原 NAD+，还能还原 Cytb、Cytc 等，它不与氧、 NAD+和甲烯蓝起反应，它受 ADP 相 ATP 相对浓度的控制，当 ADP 缺少，ATP 过量时，酶 的活性受抑制。反应产物 NADP 对酶也有抑制作用。可溶性氢化酶不受 CN-、CO 的抑制。 它的主要功能是为菌体生长提供固定 CO2 的还原力。另外，它可直接运送电子进入呼吸链， 两种氢化酶的作用及电子传送途径见下图。 真养产碱菌中两种氢化酶的功能。 偶联部位以阿拉伯数字标明。Phase（颗粒状氢化酶）、Shase（可溶性氢化酶） 在真养产碱菌中，同时含有 CoQ 和 VK2，因培养条件不同，这两种物质的相对浓度则 不同。在氧限量时，CoQ 明显减少，当氧过量时，VK2 含量极微。 必须指出，氢细菌是—类兼性化能自养菌，在有 O2 无 H2 时，可利用糖或有机酸或氨基 酸而生长。有的还可利用嘌呤和嘧啶进行生长。 当氢细菌以无机化能营养方式生长时，H2 的存在能阻抑菌体对有机物(如对果糖)的利 用，这种现象称为氢效应。共原因有两方面： (1)果糖的利用是通过 ED 途径进行的。当有氧存在时，分子氢使 ED 途径中酶合成的诱 导受到抑制，因而不能利用 ED 途径分解有机物，包括果糖。 (2)果糖经 ED 途径分解的关键是进行脱氢氧化。在氢细菌体内 NAD(P)+是有限的，当