基因是否转录的外界条件和信号;第二,基因表达的负调控( negative regulation),即调控蛋白 质与相应的DNA序列结合后,能阻遏基因的表达,如Lac阻遏物与操纵基因O结合后就抑制 了结构基因的表达,在乳糖操纵子这种阻遏作用能被诱导剂解除:第三。基因表达的正调控 ( positive regulation),即调控蛋白与相应的DNA序列结合后,能促进基因的表达。如CAP-cAMP 就是一种在多种原核生物操纵子中发挥正调控作用的复合物。 、色氨酸操纵子 原核生物的转录终止阶段,也可以是基因表达调控的环节,色氨酸操纵子的调控模式就是 个典型的例子。色氨酸操纵子的结构基因包括编码5种酶的基因E、D、C、B、A,5种酶在 催化分支酸( chorismate)转变为色氨酸的过程中发挥作用,结构基因中还包括L基因,其转录 产物是前导皿RNA,调控元件有启动子P和操纵基因O(图15-6)。色氨酸操纵子表达的调控有 两种机制,一种是通过阻遏物的负调控,另一种是通过衰减作用( attenuation) (一)阻遏物对色氨酸操纵子的调控 色氨酸阻遏物是一种同二聚体蛋白质(由两个相同的亚基组成),每个亚基有107个氨基 酸残基。色氨酸阻遏物本身不能和操纵基因θ结合,必须和色氨酸结合后才能与操纵基因O 结合,从而阻遏结构基因表达,因此色氨酸是一种共阻遏物( corepressor (二)衰减作用对色氨酸操纵子的调控 色氨酸操纵子转录的衰减作用是通过衰减子( attenuator)调控元件使转录终止。色氨酸操 纵子的衰减子位于L基因中,离E基因5’端约30-60bp。大肠埃希菌在无或低色氨酸环境 中培养时,能转录产生具有6720个核苷酸的全长多顺反子mRNA,包括L基因和结构基因。培 养剂中色氨酸浓度增加时,上述全长多顺反子mRNA合成减少,但L基因5’端部分的140个 核苷酸的转录产物并没有减少(图15-6)。这种现象是由衰减子造成的,而不是由于阻遏物 共阻遏物的作用所致。这段140个核苷酸序列就是衰减子序列。衰减子转录物具有4段能相 互之间配对形成二级结构的片段,如图15-7所示,片段1-和2配对形成发夹结构时,片段3 和4同时能配对形成发夹结构;而片段2和3形成发夹结构时,其他片段配对二级结构就不 能形成。片段3+和4及其下游的序列与p因子不依赖转录终止有关序列相似(见第十三章)。 L基因的部分转录产物(含片段1)能被翻译产生具有14个氨基酸残基的肽链(前导肽), 其中含有两个相邻的色氨酸残基(图15-7)。编码此相邻的两个色氨酸密码,以及原核生物中 转录与翻译过程的偶联是产生衰减作用的基础。如图15-8所示,当L基因转录后核糖体就与基因是否转录的外界条件和信号；第二，基因表达的负调控(negative regulation)，即调控蛋白 质与相应的 DNA 序列结合后，能阻遏基因的表达，如 Lac 阻遏物与操纵基因 O 结合后就抑制 了结构基因的表达，在乳糖操纵子这种阻遏作用能被诱导剂解除；第三。基因表达的正调控 (positive regulation)，即调控蛋白与相应的 DNA 序列结合后，能促进基因的表达。如 CAP-cAMP 就是一种在多种原核生物操纵子中发挥正调控作用的复合物。 二、色氨酸操纵子 原核生物的转录终止阶段，也可以是基因表达调控的环节，色氨酸操纵子的调控模式就是 一个典型的例子。色氨酸操纵子的结构基因包括编码 5 种酶的基因 E、D、C、B、A，5 种酶在 催化分支酸(chorismate)转变为色氨酸的过程中发挥作用，结构基因中还包括 L 基因，其转录 产物是前导 mRNA，调控元件有启动子 P 和操纵基因 O(图 15-6)。色氨酸操纵子表达的调控有 两种机制，一种是通过阻遏物的负调控，另一种是通过衰减作用(attenuation)。 (一)阻遏物对色氨酸操纵子的调控 色氨酸阻遏物是一种同二聚体蛋白质(由两个相同的亚基组成)，每个亚基有 107 个氨基 酸残基。色氨酸阻遏物本身不能和操纵基因 O 结合，必须和色氨酸结合后才能与操纵基因 O 结合，从而阻遏结构基因表达，因此色氨酸是一种共阻遏物(corepressor)。 (二)衰减作用对色氨酸操纵子的调控 色氨酸操纵子转录的衰减作用是通过衰减子(attenuator)调控元件使转录终止。色氨酸操 纵子的衰减子位于 L 基因中，离 E 基因 5’端约 30—60 bp。大肠埃希菌在无或低色氨酸环境 中培养时，能转录产生具有 6720 个核苷酸的全长多顺反子 mRNA，包括 L 基因和结构基因。培 养剂中色氨酸浓度增加时，上述全长多顺反子 mRNA 合成减少，但 L 基因 5’端部分的 140 个 核苷酸的转录产物并没有减少（图 15-6)。这种现象是由衰减子造成的，而不是由于阻遏物- 共阻遏物的作用所致。这段 140 个核苷酸序列就是衰减子序列。衰减子转录物具有 4 段能相 互之间配对形成二级结构的片段，如图 15-7 所示，片段 1-和 2 配对形成发夹结构时，片段 3 和 4 同时能配对形成发夹结构；而片段 2 和 3 形成发夹结构时，其他片段配对二级结构就不 能形成。片段 3+和 4 及其下游的序列与 ρ 因子不依赖转录终止有关序列相似(见第十三章)。 L 基因的部分转录产物(含片段 1)能被翻译产生具有 14 个氨基酸残基的肽链(前导肽)， 其中含有两个相邻的色氨酸残基(图 15-7)。编码此相邻的两个色氨酸密码，以及原核生物中 转录与翻译过程的偶联是产生衰减作用的基础。如图 15-8 所示，当 L 基因转录后核糖体就与