mRNA结合,并翻译L序列。在高浓度色氨酸环境中,能形成色氨酰-tRNA,核糖体在翻译过程 中能通过片段1,同时影响片段2和3之间的发夹结构形成,但片段3和4之间能形成发夹结 构,这个结构就是P因子不依赖的转录终止结构,因此RNA聚合酶的作用停止。当色氨酸缺 乏时,色氨酰-tRNA也相应缺乏,此时核糖体就停留在两个相邻的色氨酸密码的位置上,片段 1和2之间不能形成发夹结构,而片段2和3之间可形成发夹结构,结果使色氨酸操纵子得以 转录 在转录水平,真核生物和原核生物的调控机制基本相似,但至少在三方面真核生物基因表 达的调控有其自身的特征:第一,转录的激活与被转录区域的染色质结构变化有关;第二 原核生物基因表达有负调控和正调控,而真核生物基因表达以正调控为主:第三,真核生物 的转录和翻译两个过程在细胞内区域化上是分开的,转录在细胞核内进行,翻译在细胞质进 行 具有转录活性的染色质结构的变化 真核生物基因组中仅有很小部分的序列是编码蛋白质的。在哺乳动物,只有2%的DNA序 列编码蛋白质,这部分序列的DNA信息通过转录和翻译成为具有各种功能的蛋白质。其中, 有些基因的表达是比较恒定的,其转录产物在所有的组织细胞中都存在,这类基因称为管家 基因( housekeeping genes),这类基因的表达称为组成性表达( constitutive gene expression)。有 些基因的表达会因为细胞对信号分子的反应而发生变化,称为可调控的基因表达( (regulated 在具有转录活性的染色质区域,可以观察到一些变化,最明显的是该区域对核酸酶介导 的DNA降解的敏感性增强。在具有转录活性区域的一些DM序列对DNM酶Ⅰ的敏感性特别高 因此称为DNA酶I的高敏感区( hypersensitive sites),这部分DNA序列一般在100至200bp 常位于被转录基因5’端1000bp范围之内。许多高敏感区和一些与基因表达有关的调控蛋白 与DNA结合的区域是一致的,这些区域一般不存在核小体结构。 具有转录活性的染色质区域缺乏组蛋白H,其他组蛋白成分常发生乙酰化( acetylation), 或有一种叫泛素( ubiquitin)的蛋白质附着 具有转录活性的染色质区域的DNA通常是去甲基化的。启动子附近DNA序列的甲基化可 以抑制转录起始,与基因静止相关。甲基化一般发生在具有CpG序列的胞嘧啶第5位碳原子 上。DNA甲基化的异常与肿瘤发生密切相关mRNA 结合，并翻译 L 序列。在高浓度色氨酸环境中，能形成色氨酰-tRNA，核糖体在翻译过程 中能通过片段 1，同时影响片段 2 和 3 之间的发夹结构形成，但片段 3 和 4 之间能形成发夹结 构，这个结构就是 P 因子不依赖的转录终止结构，因此 RNA 聚合酶的作用停止。当色氨酸缺 乏时，色氨酰-tRNA 也相应缺乏，此时核糖体就停留在两个相邻的色氨酸密码的位置上，片段 1 和 2 之间不能形成发夹结构，而片段 2 和 3 之间可形成发夹结构，结果使色氨酸操纵子得以 转录。 在转录水平，真核生物和原核生物的调控机制基本相似，但至少在三方面真核生物基因表 达的调控有其自身的特征：第一，转录的激活与被转录区域的染色质结构变化有关；第二， 原核生物基因表达有负调控和正调控，而真核生物基因表达以正调控为主；第三，真核生物 的转录和翻译两个过程在细胞内区域化上是分开的，转录在细胞核内进行，翻译在细胞质进 行。 一、具有转录活性的染色质结构的变化 真核生物基因组中仅有很小部分的序列是编码蛋白质的。在哺乳动物，只有 2％的 DNA 序 列编码蛋白质，这部分序列的 DNA 信息通过转录和翻译成为具有各种功能的蛋白质。其中， 有些基因的表达是比较恒定的，其转录产物在所有的组织细胞中都存在，这类基因称为管家 基因（housekeeping genes），这类基因的表达称为组成性表达(constitutive gene expression)。有 些基因的表达会因为细胞对信号分子的反应而发生变化，称为可调控的基因表达(regulated gene expression)。 在具有转录活性的染色质区域，可以观察到一些变化，最明显的是该区域对核酸酶介导 的 DNA 降解的敏感性增强。在具有转录活性区域的一些 DNA 序列对 DNA 酶 I 的敏感性特别高， 因此称为 DNA 酶 I 的高敏感区(hypersensitive sites)，这部分 DNA 序列一般在 100 至 200 bp， 常位于被转录基因 5’端 1000 bp 范围之内。许多高敏感区和一些与基因表达有关的调控蛋白 与 DNA 结合的区域是一致的，这些区域一般不存在核小体结构。 具有转录活性的染色质区域缺乏组蛋白 H1，其他组蛋白成分常发生乙酰化(acetylation)， 或有一种叫泛素(ubiquitin)的蛋白质附着。 具有转录活性的染色质区域的 DNA 通常是去甲基化的。启动子附近 DNA 序列的甲基化可 以抑制转录起始，与基因静止相关。甲基化一般发生在具有 CpG 序列的胞嘧啶第 5 位碳原子 上。DNA 甲基化的异常与肿瘤发生密切相关