第4期 包江桥等:固氮蓝藻的农业应用研究进展 577 组分经过有机认证的培养基RB对鱼腥藻的生长和的碳含量显著增加,达31.8%-67.0%,其中,T4处理 固氮作用的影响。田间试验结果则表明,虽然RB中(75%N+全量磷钾+MCI)达到最高值。施用含微藻的 微量元素浓度较低,但两种培养基中藻的生长速率配方肥显著增加了小麦根、芽和谷粒的氮、磷和钾 没有显著差异。说明RB可用于固氮蓝藻生物有机含量。在收获阶段的测定结果表明,T4和T5接种使 肥料的生产 植株干重提高7.4%~33.0%,穗重提高10%‰。与常规施 22固氮蓝藻农田应用方式 肥对照相比,千粒重增加56%-8:0%。微藻联合施用 固氮蓝藻农田应用一般有两种方法:规模化培可节省25%的化学氮肥并提高小麦产量。Dash等 养获得大量藻生物质投放和接种少量藻种通过其在研究发现与不施用化学氮肥对照比较,每公顷分别 农田生长固氮原位提供氮源。但两者缺点都很明显,施加30kg和60kg尿素处理后两种接种于稻田的 前者需要培养、收获、干燥和保藏等一系列设备和固氮蓝藻生长速率和乙炔还原活性依次降低。说明 场所,水源和培养基投入大,成本高;而后者受生化学氮肥的应用会对稻田蓝藻的生长和固氮作用产 态环境因素影响很大,导致成活率低、生长缓慢、生不利影响。Babu等研究了接种固氮蓝藻对小麦 固氮效果差等。在大田实际应用中,固氮蓝藻的使生长的影响,研究结果表明培养2周后,与不接种 用面临很多挑战,包括藻株不能与本地植物竞争、藻的对照相比,小麦鲜重增加30%60%,千重增加 难以维持较长的生长时间及在化学氮肥出现时不能14%40%接种宽松鱼腥藻RPAN8后固氮潜力(乙 有效固氮。在盆栽试验基础上,近年来已有很多进炔还原活性)比对照增加20倍。接种眉藻( Calothrix 行大田小区和大区试验的报道。发展方向既有完全sp)RPC1使小麦根部叶绿素含量增加超过90%。 替代化肥应用于有机农业生产,也有部分替代化 Prasanna等山评估了大田条件下蓝藻的定殖及其对 肥、减量增效环保的生产模式。 土壤微生物和作物植株参数的影响,结果表明在添 2.2.1单独接种固氮蓝藻 加75%化学氮肥和全磷全钾条件下,混合接种固氮 km等即通过试验发现接种固氨蓝藻可藻在显著提高土壤微生物活性和促进植物生长 香料植物的生长。研究结果表明经宽松鱼腥提高产量的同时,节省25%的化学氮肥。说明固氮 藻(4.1axa)处理的茴香( Foeniculum vulgare)种子的蓝藻除了分泌植物生长促进物质影响植物生产力和 萌发率比对照高25%,而艾伦型眉藻( Calothrix土壤肥力,还可以通过提供氮和碳在水稻小麦耕作 elenkinii)显著提高了苗香、孜然( Cuminum cyminum)系统中起到有机输入源的作用。 和胡荽( Coriandrum sativum等3种植物根长/芽长222与其他有益生物混合接种 比。植物的干重以及根与芽中的过氧化物酶活性都 固氮蓝藻与其他有益微生物的混合接种可能比 提高5-10倍,最大值出现在艾伦型眉藻处理的胡荽固氮蓝藻单独接种更具优势。如 Zayadan等研究 幼苗中。 Shariatmadari等四通过盆栽试验发现,从了固氮蓝藻、绿藻、固氮生物的组合:ZOB-1[多变 麦田土壤分离的鱼腥ISB42、钙生念珠藻ISB43和眉鱼腥藻、普通小球藻( Chlorella vulgaris)和固氮菌 藻(C. michailoyskoense)lSB45提取物可以促进洋薄荷 otobacter sp.)和ZOB-2(N. basicola、普通小球 ( Mentha piperita)的生长和精油产生。孔德柱等凹对藻和固氮菌),发现微藻表现出高生长率和光合活 比了固氮鱼腥藻(A. aronica)、尿素和羊粪作为盆栽小性。ZOB-1促进水稻种子萌发和植株生长,可以作 麦和西红柿( Lycopersicon esculentum)肥料的效果,为作物的生长刺激剂和生物肥料,其优势包括使作 结果表明生长50d的小麦,藻肥处理的鲜重和干重物能抵御极端条件、有极高的生态价值、极高的生 分别为对照的3倍和2倍;生长50d的西红柿,藻长速率、不受极低的碳和氮素浓度影响。 肥处理鲜重是对照的15倍,是羊粪和尿素处理的2 大田研究方面, Prasanna等研究表明施用以 倍多,干重是对照的14倍;施用藻肥的土壤在φ0d眉藻或鱼腥藻为基础的混合配方生物肥提高了棉花 后含氮量可提高416%,维持在0075%左右 ( Gossypium hirsutum)PKvo8I的发芽率和鲜重,使 大田研究方面, Renuka等评估了两种含固氮土壤中可利用氮增加20%-50%,微生物活性增加 蓝藻的混合藻团(单细胞藻团MCl和丝状藻团MC2)10%-15%。而Ali等研究表明在连续两季水稻试 作为小麦的生物肥料潜力。处理T5(75%N+全量磷验过程中,红萍( olla imbircata)+固氮蓝藻处理的 钾+MC2)使土壤可利用氮、磷、钾含量和固氮潜力孟加拉国水田水稻籽粒产量比对照增加10%。无机 达到最高。两种藻处理与对照相比微生物生物量中肥料和有机、生物肥料混合施用可提高稻田土壤有 http://www.ecoagri.ac.cn第 4 期 包江桥等: 固氮蓝藻的农业应用研究进展 577 http://www.ecoagri.ac.cn 组分经过有机认证的培养基 RB 对鱼腥藻的生长和 固氮作用的影响。田间试验结果则表明, 虽然 RB 中 微量元素浓度较低, 但两种培养基中藻的生长速率 没有显著差异。说明 RB 可用于固氮蓝藻生物有机 肥料的生产。 2.2 固氮蓝藻农田应用方式 固氮蓝藻农田应用一般有两种方法: 规模化培 养获得大量藻生物质投放和接种少量藻种通过其在 农田生长固氮原位提供氮源。但两者缺点都很明显, 前者需要培养、收获、干燥和保藏等一系列设备和 场所, 水源和培养基投入大, 成本高; 而后者受生 态环境因素影响很大, 导致成活率低、生长缓慢、 固氮效果差等。在大田实际应用中, 固氮蓝藻的使 用面临很多挑战, 包括藻株不能与本地植物竞争、 难以维持较长的生长时间及在化学氮肥出现时不能 有效固氮[6]。在盆栽试验基础上, 近年来已有很多进 行大田小区和大区试验的报道。发展方向既有完全 替代化肥应用于有机农业生产, 也有部分替代化 肥、减量增效环保的生产模式。 2.2.1 单独接种固氮蓝藻 Kumar 等[22]通过盆栽试验发现接种固氮蓝藻可 以促进香料植物的生长。研究结果表明经宽松鱼腥 藻(A. laxa)处理的茴香(Foeniculum vulgare)种子的 萌发率比对照高 25%, 而艾伦型眉藻 (Calothrix elenkinii)显著提高了茴香、孜然(Cuminum cyminum) 和胡荽(Coriandrum sativum)等 3 种植物根长/芽长 比。植物的干重以及根与芽中的过氧化物酶活性都 提高 5~10 倍, 最大值出现在艾伦型眉藻处理的胡荽 幼苗中。Shariatmadari 等[23]通过盆栽试验发现, 从 麦田土壤分离的鱼腥 ISB42、钙生念珠藻 ISB43 和眉 藻(C. michailovskoense)ISB45 提取物可以促进洋薄荷 (Mentha piperita)的生长和精油产生。孔德柱等[24]对 比了固氮鱼腥藻(A. azotica)、尿素和羊粪作为盆栽小 麦和西红柿(Lycopersicon esculentum)肥料的效果, 结果表明生长 50 d 的小麦, 藻肥处理的鲜重和干重 分别为对照的 3 倍和 2 倍; 生长 50 d 的西红柿, 藻 肥处理鲜重是对照的 15 倍, 是羊粪和尿素处理的 2 倍多, 干重是对照的 14 倍; 施用藻肥的土壤在 90 d 后含氮量可提高 416%, 维持在 0.075%左右。 大田研究方面, Renuka 等[25]评估了两种含固氮 蓝藻的混合藻团(单细胞藻团 MC1 和丝状藻团 MC2) 作为小麦的生物肥料潜力。处理 T5 (75%N+全量磷 钾+MC2)使土壤可利用氮、磷、钾含量和固氮潜力 达到最高。两种藻处理与对照相比微生物生物量中 的碳含量显著增加, 达 31.8%~67.0%, 其中, T4 处理 (75%N+全量磷钾+MC1)达到最高值。施用含微藻的 配方肥显著增加了小麦根、芽和谷粒的氮、磷和钾 含量。在收获阶段的测定结果表明, T4 和 T5 接种使 植株干重提高 7.4%~33.0%, 穗重提高 10%。与常规施 肥对照相比, 千粒重增加 5.6%~8.0%。微藻联合施用 可节省 25%的化学氮肥并提高小麦产量。Dash 等[26] 研究发现与不施用化学氮肥对照比较, 每公顷分别 施加 30 kg 和 60 kg 尿素处理后两种接种于稻田的 固氮蓝藻生长速率和乙炔还原活性依次降低。说明 化学氮肥的应用会对稻田蓝藻的生长和固氮作用产 生不利影响。Babu 等[27]研究了接种固氮蓝藻对小麦 生长的影响, 研究结果表明培养 2 周后, 与不接种 藻的对照相比, 小麦鲜重增加 30%~60%, 干重增加 14%~40%。接种宽松鱼腥藻 RPAN8 后固氮潜力(乙 炔还原活性)比对照增加 20 倍。接种眉藻(Calothrix sp.)RPC1 使小麦根部叶绿素含量增加超过 90%。 Prasanna 等[1]评估了大田条件下蓝藻的定殖及其对 土壤微生物和作物植株参数的影响, 结果表明在添 加 75%化学氮肥和全磷全钾条件下, 混合接种固氮 蓝藻在显著提高土壤微生物活性和促进植物生长、 提高产量的同时, 节省 25%的化学氮肥。说明固氮 蓝藻除了分泌植物生长促进物质影响植物生产力和 土壤肥力, 还可以通过提供氮和碳在水稻-小麦耕作 系统中起到有机输入源的作用。 2.2.2 与其他有益生物混合接种 固氮蓝藻与其他有益微生物的混合接种可能比 固氮蓝藻单独接种更具优势。如 Zayadan 等[28]研究 了固氮蓝藻、绿藻、固氮生物的组合: ZOB-1 [多变 鱼腥藻、普通小球藻(Chlorella vulgaris)和固氮菌 (Azotobacter sp.)]和 ZOB-2 (N. calsicola、普通小球 藻和固氮菌), 发现微藻表现出高生长率和光合活 性。ZOB-1 促进水稻种子萌发和植株生长, 可以作 为作物的生长刺激剂和生物肥料, 其优势包括使作 物能抵御极端条件、有极高的生态价值、极高的生 长速率、不受极低的碳和氮素浓度影响。 大田研究方面, Prasanna 等[29]研究表明施用以 眉藻或鱼腥藻为基础的混合配方生物肥提高了棉花 (Gossypium hirsutum)‘PKV081’的发芽率和鲜重, 使 土壤中可利用氮增加 20%~50%, 微生物活性增加 10%~15%。而 Ali 等[30]研究表明在连续两季水稻试 验过程中, 红萍(Azolla imbircata)+固氮蓝藻处理的 孟加拉国水田水稻籽粒产量比对照增加 10%。无机 肥料和有机、生物肥料混合施用可提高稻田土壤有