中国生态农业学报2018年4月第26卷第4期 Chinese Joumal of Eco-Agriculture, Apr. 2018, 26 (4): 574-583 DOI: 10.13930/j cnki. cjea. 170947 包江桥,周伊薇,何璐茜,李琦,黎华寿,张定煌,贺鸿志.固氮蓝藻的农业应用研究进展[]中国生态农业学报,2018, 26(4).574-583 BAO J Q, ZHOU Y W, HE L X, LI Q, LI H S, ZHANG D H, HE H Z. Research progress in agricultural application of nitro- gen-fixing cyanobacteria]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(4): 574-583 固氮蓝藻的农业应用研究进展 包江桥!,周伊薇’,何璐茜,李琦!,黎华寿,张定煌2″,贺鸿志 (1.农业部华南热带农业环境重点实验室广东省现代生态农业与循环农业工程技术研究中心/华南农业大学资源环境学院 广州510642,2.中山市农业科技推广中心中山528401) 摘要:作为可固氦固碳的自养光合微生物,固氮蓝藻是一种非常重要的微生物资源。关于固氮蓝藻在农业生 产上的应用始于1939年印庋首次报道用固氦蓝藻肥田,之后一段时期虽然受到国际广泛关注,但最终并未实 现规模化推广应用,究其原因既与化肥在世界范围内的大规模使用有关,也与自身技术相对复杂、成本高和 可靠性低有关。对于前者虽然化肥的农业增产作用巨大,但其对农业自身和生态环境的负面影响日益凸显 而对于后者,新的固氮蓝藻规模化生产技术和新的接种技术的发展正在逐步消除这些缺陷。在当前国家要求 农业“减量化”和“低碳化”发展的背景下,固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能迎来新的发展契机。同时,除 了作为生物肥料,近年来国内外的研究表明固氮蓝藻具有多重农业应用价值,可能在作物生长调节剂和生物 农药开发、农业环境污染防治和农业生态环境保护等方面发挥作用。因此,本文就国内外近5年(2013-2017 年)关于固氦蓝藻的农业应用进展进行了全面综述,并就存在的问题和今后的发展方向做了展望。今后固氮蓝 藻作物生长调节方面需深入研究藻激素的代谢和调控机制,藻接种技术方面需深入研究生物膜中藻类和其他 微生物的互作关系,抗病虫害方面需要进行更多的田间试验以评估其实际应用效果并阐明抗性机制,降解有 机农药方面需深入研究降解关键酶、降解途径和大田应用技术,生态环境保护方面需评估固氮蓝藻抗旱抗盐 碱实际应用效果并阐明其机理 关键词:固氦蓝藻;农业应用;生物肥料;生物农药;生长调节剂;接种技术 中图分类号:Q93996文献标识码:A文章编号:1671-39902018)040574-10 Research progress in agricultural application of nitrogen-fixing cyanobacteria BAO Jiangqiao, ZHOU Yiwei, HE Luxi, LI Qi, LI Huashou, ZHANG Dinghuang", HE Hongzhi (1. Key Laboratory of Tropical Agro-Environment, Ministry of Agriculture/ Guangdong Engineering Research Center for Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture /College of Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Zhongshan Agricultural Science and Technology Extension Center, Zhongshan 528401, China Abstract: As autotrophic photosynthetic micro-organisms with the ability to fix nitrogen and carbon into the soil, nitro- ·国家重点研发计划项目(2017YFD0800903)、广东省科技计划项目(2015A020209152,2016A030303050)、中山市科技计划项目(2014A2FC239) 和华南农业大学大学生创新创业训练计划项目(201510564050,201610564066)资助 通信作者:张定煌,主要研究方向为农业技术推广,E-mail:269980562@ qqcon;贺鸿志,主要研究方向为微藻生物技术和农业生态 E-mail:scauhhz(@scau.edu.cn 包江桥,主要研究方向为农业生态学。 E-mail:948342123@qq,com 收稿日期:2017-10-20接受日期:2017-12-23 This study was funded by the National Key Research and Development Program of China(2017YFDO800903), the Science and Technology lanning Project of Guangdong Province, China(2015A020209152, 2016A030303050), the Science and Technology Planning Project of hongshan City, China(2014A2FC239)and the Undergraduate Innovation and Entrepreneurship Training Programs of South China Agricul ral University(201510564050,201610564066) .CorrespondingauthorZhaNgDinghuang,E-mail:269980562@qq.com;HehoNgzhi,E-mail:scauhhzl@scau.edu Received Oct 20, 2017; accepted Dec 23, 2017 http://www.ecoagri.ac.cn
中国生态农业学报 2018 年 4 月 第 26 卷 第 4 期 Chinese Journal of Eco-Agriculture, Apr. 2018, 26(4): 574583 * 国家重点研发计划项目(2017YFD0800903)、广东省科技计划项目(2015A020209152, 2016A030303050)、中山市科技计划项目(2014A2FC239) 和华南农业大学大学生创新创业训练计划项目(201510564050, 201610564066)资助 ** 通信作者: 张定煌, 主要研究方向为农业技术推广, E-mail: 269980562@qq.com; 贺鸿志, 主要研究方向为微藻生物技术和农业生态 学, E-mail: scauhhz@scau.edu.cn 包江桥, 主要研究方向为农业生态学。E-mail: 948342123@qq.com 收稿日期: 2017-10-20 接受日期: 2017-12-23 * This study was funded by the National Key Research and Development Program of China (2017YFD0800903), the Science and Technology Planning Project of Guangdong Province, China (2015A020209152, 2016A030303050), the Science and Technology Planning Project of Zhongshan City, China (2014A2FC239) and the Undergraduate Innovation and Entrepreneurship Training Programs of South China Agricultural University (201510564050, 201610564066). ** Corresponding author: ZHANG Dinghuang, E-mail: 269980562@qq.com; HE Hongzhi, E-mail: scauhhz@scau.edu.cn Received Oct. 20, 2017; accepted Dec. 23, 2017 http://www.ecoagri.ac.cn DOI: 10.13930/j.cnki.cjea.170947 包江桥, 周伊薇, 何璐茜, 李琦, 黎华寿, 张定煌, 贺鸿志. 固氮蓝藻的农业应用研究进展[J]. 中国生态农业学报, 2018, 26(4): 574583 BAO J Q, ZHOU Y W, HE L X, LI Q, LI H S, ZHANG D H, HE H Z. Research progress in agricultural application of nitrogen-fixing cyanobacteria[J]. Chinese Journal of Eco-Agriculture, 2018, 26(4): 574583 固氮蓝藻的农业应用研究进展* 包江桥1 , 周伊薇1 , 何璐茜1 , 李 琦1 , 黎华寿1 , 张定煌2**, 贺鸿志1** (1. 农业部华南热带农业环境重点实验室/广东省现代生态农业与循环农业工程技术研究中心/华南农业大学资源环境学院 广州 510642; 2. 中山市农业科技推广中心 中山 528401) 摘 要: 作为可固氮固碳的自养光合微生物, 固氮蓝藻是一种非常重要的微生物资源。关于固氮蓝藻在农业生 产上的应用始于 1939 年印度首次报道用固氮蓝藻肥田, 之后一段时期虽然受到国际广泛关注, 但最终并未实 现规模化推广应用。究其原因既与化肥在世界范围内的大规模使用有关, 也与自身技术相对复杂、成本高和 可靠性低有关。对于前者虽然化肥的农业增产作用巨大, 但其对农业自身和生态环境的负面影响日益凸显。 而对于后者, 新的固氮蓝藻规模化生产技术和新的接种技术的发展正在逐步消除这些缺陷。在当前国家要求 农业“减量化”和“低碳化”发展的背景下, 固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能迎来新的发展契机。同时, 除 了作为生物肥料, 近年来国内外的研究表明固氮蓝藻具有多重农业应用价值, 可能在作物生长调节剂和生物 农药开发、农业环境污染防治和农业生态环境保护等方面发挥作用。因此, 本文就国内外近 5 年(2013—2017 年)关于固氮蓝藻的农业应用进展进行了全面综述, 并就存在的问题和今后的发展方向做了展望。今后固氮蓝 藻作物生长调节方面需深入研究藻激素的代谢和调控机制, 藻接种技术方面需深入研究生物膜中藻类和其他 微生物的互作关系, 抗病虫害方面需要进行更多的田间试验以评估其实际应用效果并阐明抗性机制, 降解有 机农药方面需深入研究降解关键酶、降解途径和大田应用技术, 生态环境保护方面需评估固氮蓝藻抗旱抗盐 碱实际应用效果并阐明其机理。 关键词: 固氮蓝藻; 农业应用; 生物肥料; 生物农药; 生长调节剂; 接种技术 中图分类号: Q939.96 文献标识码: A 文章编号: 1671-3990(2018)04-0574-10 Research progress in agricultural application of nitrogen-fixing cyanobacteria* BAO Jiangqiao1 , ZHOU Yiwei1 , HE Luxi1 , LI Qi1 , LI Huashou1 , ZHANG Dinghuang2**, HE Hongzhi1** (1. Key Laboratory of Tropical Agro-Environment, Ministry of Agriculture / Guangdong Engineering Research Center for Modern Eco-agriculture and Circular Agriculture / College of Resources and Environment, South China Agricultural University, Guangzhou 510642, China; 2. Zhongshan Agricultural Science and Technology Extension Center, Zhongshan 528401, China) Abstract: As autotrophic photosynthetic micro-organisms with the ability to fix nitrogen and carbon into the soil, nitro-
第4期 包江桥等:固氮蓝藻的农业应用研究进展 575 gen-fixing cyanobacteria belong to an important microbial resource. The first report on their application in agriculture came from India in 1939. Although it subsequently had global attention, large-scale popularization and application of nitrogen-fixing cyanobacteria were not implemented in the end. The reasons were related to the wholesome use of chemical fertilizers in the world and the immature application technology of nitrogen-fixing cyanobacteria with high complexity, high cost and low re- liability. For the former, although chemical fertilizers promoted crop production dramatically, its negative effects on agricul ure and the eco-environment were already a growing concern in the public thinking. For the latter, with the development of new technologies in large-scale production and inoculation of nitrogen-fixing cyanobacteria, these defects were gradually eliminated In the big background of current national policy advocating for"reduction" and "low carbon"development in ag- riculture, the application of nitrogen-fixing cyanobacteria(as green bio-fertilizer has ushered in a new development opportu- nity for future application. In addition to bio-fertilizers in agriculture, studies in recent years have shown that nitrogen-fixing cyanobacteria were used in crop growth regulation, bio-pesticide development, agricultural pollution control and agro-ecological protection. This paper reviewed the progress in studies on agricultural application of nitrogen-fixing cyano- bacteria in the past five years (2013-2017)at national and international scales. Moreover, the existing problems and future development directions were discussed. It was hoped that the review provided a summary reference for the development of this field in China. In recent years, there have been new ideas and considerable progresses in the application of nitrogen-fixing yanobacteria in crop growth regulation, bio-fertilizer production and application, pest control, agricultural pollution treatment and agro-ecological protection. However, there were still problems in this field. Before large-scale application, these problems needed to be solved through further research. This included research on algal hormone metabolism and regulation mechanism, metabolic interaction of micro-organisms in biofilm, field evaluation of the degree of crop protection, protection mechanism thways and key enzymes of pesticides degradation, field-applied technologies, and effects and mechanism of drought and salt resistance Keywords: Nitrogen-fixing cyanobacteria; Agricultural application; Bio-fertilizer; Bio-pesticide; Crop growth regulator; Ap- plication method 蓝藻( Cyanobacterium)又称蓝细菌,是地球上最农业废弃物利用等方面的应用也成为当前的热点23, 早出现的一类能进行光合作用的原核微生物,而固但国内的相关应用和应用基础研究滞后很多。论文就 氮蓝藻是指具有固氮能力的蓝藻的总称。目前已发国内外近5年(2013--2017年)固氮蓝藻的农业应用 现20多个属150余种,固氮蓝藻具有极强的生态适进展进行了全面综述,并就存在的问题和今后的发 应能力,可在许多生境中以游离态存在或与某些生展方向做了展望,以期为国内相关领域的发展提供 物形成共生体,是热带亚热带地区重要的微生物资借鉴。 源12。近年来国内外研究表明其在生物肥料、生物 农药、功能食品、新药物、新能源、新材料、污染 1作物生长调节剂 修复等方面具有广阔的应用前景国。关于固氮蓝藻 研究表明很多微藻可以产生植物激素,而且高 在农业生产上的应用始于1939年印度首次报道用等植物的激素生物合成路径起源于微藻。蓝藻产 固氮蓝藻肥田,之后许多研究证明稻田接种固氮生的植物激素主要是生长素和细胞分裂素,这两类 蓝藻可増产。而国内黎尚豪的研究表明接种固氮物质在植物细胞中的功能和代谢已经基本清楚,但 蓝藻后水稻(Oy= a sativa)平均增产超过15%,最高对于蓝藻的相关信息较少。iova等分析了20种 达3%,是很有发展前景的晚稻肥源。稻田放养固微藻的内源性细胞分裂素和生长素,结果表明两者 氮蓝藻不但能为作物提供氮素和有机质、提高磷酸的代谢和活性调控路径复杂,与维管束植物差异明 盐溶解度、减少水土污染,还能向作物根部供氧、显。关于固氮蓝藻产植物激素的能力及其在农业上 分泌植物激素及抑制杂草生长等,起到维持生态平的应用已经有不少研究报道,比较多的研究关注的 衡和促进农业可持续发展的目的6。特别是在全球是生长素,特别是吲哚乙酸(AA)。 Boopathi等研 变暖和农业面源污染严重的今天,可固氮固碳的蓝藻究发现在红树( Rhizophora apiculata)植物根部定殖 在农业生产和生态环境保护中的价值愈加凸显。随的固氮蓝藻一席藻( Phormidium sp,MI405019可以 着蓝藻固氮农业应用基础研究的发展,其在农业生产生产IAA,提高盐度可使IAA产量升高。用该藻的 中的应用潜力正在得到更全面和深入的认识。同时,培养液处理可使烟草( Nicotiana tabacum)种子萌发 固氮蓝藻在农业环境污染修复、农业病虫害防治、率提髙40%,并诱导烟草愈伤组织产生多重根。 http://www.ecoagri.ac.cn
第 4 期 包江桥等: 固氮蓝藻的农业应用研究进展 575 http://www.ecoagri.ac.cn gen-fixing cyanobacteria belong to an important microbial resource. The first report on their application in agriculture came from India in 1939. Although it subsequently had global attention, large-scale popularization and application of nitrogen-fixing cyanobacteria were not implemented in the end. The reasons were related to the wholesome use of chemical fertilizers in the world and the immature application technology of nitrogen-fixing cyanobacteria with high complexity, high cost and low reliability. For the former, although chemical fertilizers promoted crop production dramatically, its negative effects on agriculture and the eco-environment were already a growing concern in the public thinking. For the latter, with the development of new technologies in large-scale production and inoculation of nitrogen-fixing cyanobacteria, these defects were gradually eliminated. In the big background of current national policy advocating for “reduction” and “low carbon” development in agriculture, the application of nitrogen-fixing cyanobacteria (as green bio-fertilizer) has ushered in a new development opportunity for future application. In addition to bio-fertilizers in agriculture, studies in recent years have shown that nitrogen-fixing cyanobacteria were used in crop growth regulation, bio-pesticide development, agricultural pollution control and agro-ecological protection. This paper reviewed the progress in studies on agricultural application of nitrogen-fixing cyanobacteria in the past five years (20132017) at national and international scales. Moreover, the existing problems and future development directions were discussed. It was hoped that the review provided a summary reference for the development of this field in China. In recent years, there have been new ideas and considerable progresses in the application of nitrogen-fixing cyanobacteria in crop growth regulation, bio-fertilizer production and application, pest control, agricultural pollution treatment and agro-ecological protection. However, there were still problems in this field. Before large-scale application, these problems needed to be solved through further research. This included research on algal hormone metabolism and regulation mechanism, metabolic interaction of micro-organisms in biofilm, field evaluation of the degree of crop protection, protection mechanism, pathways and key enzymes of pesticides degradation, field-applied technologies, and effects and mechanism of drought and salt resistance. Keywords: Nitrogen-fixing cyanobacteria; Agricultural application; Bio-fertilizer; Bio-pesticide; Crop growth regulator; Application method 蓝藻(Cyanobacterium)又称蓝细菌, 是地球上最 早出现的一类能进行光合作用的原核微生物, 而固 氮蓝藻是指具有固氮能力的蓝藻的总称。目前已发 现 20 多个属 150 余种, 固氮蓝藻具有极强的生态适 应能力, 可在许多生境中以游离态存在或与某些生 物形成共生体, 是热带亚热带地区重要的微生物资 源[1-2]。近年来国内外研究表明其在生物肥料、生物 农药、功能食品、新药物、新能源、新材料、污染 修复等方面具有广阔的应用前景[3]。关于固氮蓝藻 在农业生产上的应用始于 1939 年印度首次报道用 固氮蓝藻肥田[4], 之后许多研究证明稻田接种固氮 蓝藻可增产。而国内黎尚豪[5]的研究表明接种固氮 蓝藻后水稻(Oryza sativa)平均增产超过 15%, 最高 达 33%, 是很有发展前景的晚稻肥源。稻田放养固 氮蓝藻不但能为作物提供氮素和有机质、提高磷酸 盐溶解度、减少水土污染, 还能向作物根部供氧、 分泌植物激素及抑制杂草生长等, 起到维持生态平 衡和促进农业可持续发展的目的[3-6]。特别是在全球 变暖和农业面源污染严重的今天, 可固氮固碳的蓝藻 在农业生产和生态环境保护中的价值愈加凸显[7]。随 着蓝藻固氮农业应用基础研究的发展, 其在农业生产 中的应用潜力正在得到更全面和深入的认识。同时, 固氮蓝藻在农业环境污染修复、农业病虫害防治、 农业废弃物利用等方面的应用也成为当前的热点[2-3], 但国内的相关应用和应用基础研究滞后很多。论文就 国内外近 5 年(2013—2017 年)固氮蓝藻的农业应用 进展进行了全面综述, 并就存在的问题和今后的发 展方向做了展望, 以期为国内相关领域的发展提供 借鉴。 1 作物生长调节剂 研究表明很多微藻可以产生植物激素, 而且高 等植物的激素生物合成路径起源于微藻[8]。蓝藻产 生的植物激素主要是生长素和细胞分裂素, 这两类 物质在植物细胞中的功能和代谢已经基本清楚, 但 对于蓝藻的相关信息较少。Žižková 等[9]分析了 20 种 微藻的内源性细胞分裂素和生长素, 结果表明两者 的代谢和活性调控路径复杂, 与维管束植物差异明 显。关于固氮蓝藻产植物激素的能力及其在农业上 的应用已经有不少研究报道, 比较多的研究关注的 是生长素, 特别是吲哚乙酸(IAA)。Boopathi 等[10]研 究发现在红树(Rhizophora apiculata)植物根部定殖 的固氮蓝藻—席藻(Phormidium sp.)MI405019 可以 生产 IAA, 提高盐度可使 IAA 产量升高。用该藻的 培养液处理可使烟草(Nicotiana tabacum)种子萌发 率提高 40%, 并诱导烟草愈伤组织产生多重根
576 中国生态农业学报2018 第26卷 Mazhar等山!究也发现从农田土壤分离到的4种固为植物提供氮,可以促进植株生长和提高产量,因 氮蓝藻可以产生生长素。添加250mgL-的L-色氨此,具有替代化学氮肥的潜力。同时,固氮蓝藻还可 酸时产生IAA的浓度范围为0.20-1.63mgL-,说明以改善土壤结构,并在吸收和封存大量CO2实现碳 蓝藻具有调节其L色氨酸依赖型生长素生物合成的减排和増加土壤有机质方面发挥重要作用。因此, 能力。同时,在水培生长系统中,固氮蓝藻可以促进有人认为藻生物肥料的工业化势在必行团。近年国 小麦( Triticum aestivum)Uqab-2000的营养生长。小内外既有盆栽试验研究报道,也有大田试验研究报 麦的内源生长素含量与固氮蓝藻产生的外源性生长道,在固氮蓝藻规模化生产、接种技术优化等方面 素产量显著正相关。当与植物共存时,固氮蓝藻产都做了有益的探索。 生更多的内源和外源生长素。因此,固氮蓝藻具有2.1固氮蓝藻藻肥生产 直接在田间作为生物肥料和生物调节剂使用的潜 在农业生产中应用固氮蓝藻替代氮肥需要进行 力。 Hussain等凹发现念珠藻 Nostoc sp)os1具有规模化生产,常规的方法就是室外开放式培养和光 编码IAA合成的关键酶pC的基因。野生型胞内和反应器培养。如 Barminski等在田边水沟中培养 胞外的生长素随培养时间的增加而升高,到第3周固氮蓝藻作为有机农场的生物氮肥。但光生物反应 达最大值2 I pmol. mg(Cha)-。藻可定殖于水稻和小器的生产效率更高,Siva等发现在实验室规模的 麦根部促进植株生长,同时藻植物处理诱导了pdC光生物反应器中,光照显著影响小单歧藻 基因的表达。而敲除C基因的突变株的IAA释放( tolypothrix tenuis)的生物质产量。研究结果表明在 量、体外生长、根内定殖和促植物生长能力均显著短光程高光强反应器中,藻细胞密度和体积产率较 低于野生型。说明pdC基因和或1AA合成是念珠高,但是在正常光强度下5cm光程反应器的总面积 藻Os-1有效定殖和促植物生长所必需的。此外,生产力则更高。而使用卤素灯和离子絮凝增强了干 Hashtroudi等叫发现2株鱼腥藻( Anabaena vagi 燥和研磨后藻的生存能力,显著高于使用荧光管干 cola)和1株钙生念珠藻(N. calcicola)对几种蔬菜和燥。由于使用化学培养基成本太高很难大规模应用 草本植物具有显著的促长作用,其产生的生长素主需寻找成本较低的生长基质。一个替代的方法是利 要为吲哚丁酸(BA),而IAA含量较低,这与一般微用废料和废水(W&WW),特别是来自工农业富含 藻主要产生IAA不同。 氮、磷等物质的W&WW,可以在去除污染物的同时 在细胞分裂素方面, Hussain等4发现从水稻根生产生物质。因此,用W&WW培养固氮蓝藻用于 部分离的内共生念珠藻能累积和释放细胞分裂素 料生产 敞除其合成限速酶——异戊烯基转移酶基因后,突地丝状微藻团具有很强的初级污水处理能力,而处 变株玉米素急剧下降(80%),在水稻和小麦根部的 理产生的藻生物质可以用作生物肥料 Mukherjee等 定殖能力也显著降低。这说明细胞分裂素合成是内研究表明菊丝藻( yngbya sp)kF64563和席藻 共生念珠藻在植物根部定殖和产生促生作用的手段KU740239可以用于处理蒸米厂的重污染废水,收获 之一。另外, Frebortova等凹研究发现念珠藻PCC的生物质可以作为生物缓释磷肥。同时,固氮蓝藻还 7120的内源细胞分裂素合成受到光照的影响:在暗可作用于固液混合物甚至固体度弃物处理,提高其 期生长中被激活,从而使光期开始时细胞分裂素含营养元素含量从而作为生物肥料使用。而 量增加。细胞分裂素代谢物组成和含量随时间和光 hintagunta等21先利用马铃薯( Solanum tuberosum 照的变化表明该藻对细胞分裂素的代谢方式与植物皮和泥状物生产乙醇,随后对剩余的残渣分别用 存在一定差异 5种固氮蓝藻进行接种处理。结果发现接种多变鱼 腥藻(A. variabilis)使氮磷钾含量分别比初始含量增 2生物肥料 加7.66倍、21.6倍和15倍,可用作肥料使用。因 从经济和环保角度来看,在农业生产中应尽量此,采用生物乙醇和生物肥料技术相结合的综合生 减少价格较高和对环境不利的物质投入,特别是在产模式可以完全利用固体废物,从而实现固体废物 当前我国要求农药化肥“双减”的背景下,化肥的减零排放 量化是必然趋势。温室大棚和大田试验结果表明长 另外,若要在认证的有机农业生产中使用蓝藻 期施用生物肥料的积极影响大于其负面效应6。固生物肥料,需要使用经过有机认证的培养基。 氮蓝藻固定的氮通过分泌、细胞破裂和降解等途径 Barminski等比较了常用的固氮藍藻培养基AA和 http://www.ecoagri.ac.cn
576 中国生态农业学报 2018 第 26 卷 http://www.ecoagri.ac.cn Mazhar 等[11]研究也发现从农田土壤分离到的 4 种固 氮蓝藻可以产生生长素。添加 250 mg L1 的 L-色氨 酸时产生 IAA 的浓度范围为 0.20~1.63 mgL1 , 说明 蓝藻具有调节其 L-色氨酸依赖型生长素生物合成的 能力。同时, 在水培生长系统中, 固氮蓝藻可以促进 小麦(Triticum aestivum)‘Uqab-2000’的营养生长。小 麦的内源生长素含量与固氮蓝藻产生的外源性生长 素产量显著正相关。当与植物共存时, 固氮蓝藻产 生更多的内源和外源生长素。因此, 固氮蓝藻具有 直接在田间作为生物肥料和生物调节剂使用的潜 力。Hussain 等[12]发现念珠藻(Nostoc sp.)OS-1 具有 编码 IAA 合成的关键酶 ipdC 的基因。野生型胞内和 胞外的生长素随培养时间的增加而升高, 到第 3 周 达最大值 21 pmolmg(Chla)1 。藻可定殖于水稻和小 麦根部促进植株生长, 同时藻-植物处理诱导了 ipdC 基因的表达。而敲除 ipdC 基因的突变株的 IAA 释放 量、体外生长、根内定殖和促植物生长能力均显著 低于野生型。说明 ipdC 基因和/或 IAA 合成是念珠 藻 OS-1 有效定殖和促植物生长所必需的。此外, Hashtroudi 等[13]发现 2 株鱼腥藻(Anabaena vaginicola)和 1 株钙生念珠藻(N. calcicola)对几种蔬菜和 草本植物具有显著的促长作用, 其产生的生长素主 要为吲哚丁酸(IBA), 而 IAA 含量较低, 这与一般微 藻主要产生 IAA 不同。 在细胞分裂素方面, Hussain 等[14]发现从水稻根 部分离的内共生念珠藻能累积和释放细胞分裂素。 敲除其合成限速酶——异戊烯基转移酶基因后, 突 变株玉米素急剧下降(80%), 在水稻和小麦根部的 定殖能力也显著降低。这说明细胞分裂素合成是内 共生念珠藻在植物根部定殖和产生促生作用的手段 之一。另外, Frébortová 等[15]研究发现念珠藻 PCC 7120 的内源细胞分裂素合成受到光照的影响: 在暗 期生长中被激活, 从而使光期开始时细胞分裂素含 量增加。细胞分裂素代谢物组成和含量随时间和光 照的变化表明该藻对细胞分裂素的代谢方式与植物 存在一定差异。 2 生物肥料 从经济和环保角度来看, 在农业生产中应尽量 减少价格较高和对环境不利的物质投入, 特别是在 当前我国要求农药化肥“双减”的背景下, 化肥的减 量化是必然趋势。温室大棚和大田试验结果表明长 期施用生物肥料的积极影响大于其负面效应[16]。固 氮蓝藻固定的氮通过分泌、细胞破裂和降解等途径 为植物提供氮, 可以促进植株生长和提高产量, 因 此, 具有替代化学氮肥的潜力。同时, 固氮蓝藻还可 以改善土壤结构, 并在吸收和封存大量 CO2 实现碳 减排和增加土壤有机质方面发挥重要作用。因此, 有人认为藻生物肥料的工业化势在必行[7]。近年国 内外既有盆栽试验研究报道, 也有大田试验研究报 道, 在固氮蓝藻规模化生产、接种技术优化等方面 都做了有益的探索。 2.1 固氮蓝藻藻肥生产 在农业生产中应用固氮蓝藻替代氮肥需要进行 规模化生产, 常规的方法就是室外开放式培养和光 反应器培养。如 Barminski 等[17]在田边水沟中培养 固氮蓝藻作为有机农场的生物氮肥。但光生物反应 器的生产效率更高, Silva 等[18]发现在实验室规模的 光生物反应器中 , 光照显著影响小单歧藻 (Tolypothrix tenuis)的生物质产量。研究结果表明在 短光程高光强反应器中, 藻细胞密度和体积产率较 高, 但是在正常光强度下 5 cm 光程反应器的总面积 生产力则更高。而使用卤素灯和离子絮凝增强了干 燥和研磨后藻的生存能力, 显著高于使用荧光管干 燥。由于使用化学培养基成本太高很难大规模应用, 需寻找成本较低的生长基质。一个替代的方法是利 用废料和废水(W&WW), 特别是来自工农业富含 氮、磷等物质的 W&WW, 可以在去除污染物的同时 生产生物质。因此, 用 W&WW 培养固氮蓝藻用于 生物肥料生产的潜力巨大。Renuka 等[19]研究发现本 地丝状微藻团具有很强的初级污水处理能力, 而处 理产生的藻生物质可以用作生物肥料。Mukherjee 等[20] 研究表明鞘丝藻 (Lyngbya sp.)KF644563 和席藻 KU740239 可以用于处理蒸米厂的重污染废水, 收获 的生物质可以作为生物缓释磷肥。同时, 固氮蓝藻还 可作用于固液混合物甚至固体废弃物处理, 提高其 营养元素含量从而作为生物肥料使用。而 Chintagunta 等[21]先利用马铃薯(Solanum tuberosum) 皮和泥状废物生产乙醇, 随后对剩余的残渣分别用 5 种固氮蓝藻进行接种处理。结果发现接种多变鱼 腥藻(A. variabilis)使氮磷钾含量分别比初始含量增 加 7.66 倍、21.66 倍和 15 倍, 可用作肥料使用。因 此, 采用生物乙醇和生物肥料技术相结合的综合生 产模式可以完全利用固体废物, 从而实现固体废物 零排放。 另外, 若要在认证的有机农业生产中使用蓝藻 生物肥料 , 需要使用经过有机认证的培养基。 Barminski 等[17]比较了常用的固氮蓝藻培养基 AA 和
第4期 包江桥等:固氮蓝藻的农业应用研究进展 577 组分经过有机认证的培养基RB对鱼腥藻的生长和的碳含量显著增加,达31.8%-67.0%,其中,T4处理 固氮作用的影响。田间试验结果则表明,虽然RB中(75%N+全量磷钾+MCI)达到最高值。施用含微藻的 微量元素浓度较低,但两种培养基中藻的生长速率配方肥显著增加了小麦根、芽和谷粒的氮、磷和钾 没有显著差异。说明RB可用于固氮蓝藻生物有机含量。在收获阶段的测定结果表明,T4和T5接种使 肥料的生产 植株干重提高7.4%~33.0%,穗重提高10%‰。与常规施 22固氮蓝藻农田应用方式 肥对照相比,千粒重增加56%-8:0%。微藻联合施用 固氮蓝藻农田应用一般有两种方法:规模化培可节省25%的化学氮肥并提高小麦产量。Dash等 养获得大量藻生物质投放和接种少量藻种通过其在研究发现与不施用化学氮肥对照比较,每公顷分别 农田生长固氮原位提供氮源。但两者缺点都很明显,施加30kg和60kg尿素处理后两种接种于稻田的 前者需要培养、收获、干燥和保藏等一系列设备和固氮蓝藻生长速率和乙炔还原活性依次降低。说明 场所,水源和培养基投入大,成本高;而后者受生化学氮肥的应用会对稻田蓝藻的生长和固氮作用产 态环境因素影响很大,导致成活率低、生长缓慢、生不利影响。Babu等研究了接种固氮蓝藻对小麦 固氮效果差等。在大田实际应用中,固氮蓝藻的使生长的影响,研究结果表明培养2周后,与不接种 用面临很多挑战,包括藻株不能与本地植物竞争、藻的对照相比,小麦鲜重增加30%60%,千重增加 难以维持较长的生长时间及在化学氮肥出现时不能14%40%接种宽松鱼腥藻RPAN8后固氮潜力(乙 有效固氮。在盆栽试验基础上,近年来已有很多进炔还原活性)比对照增加20倍。接种眉藻( Calothrix 行大田小区和大区试验的报道。发展方向既有完全sp)RPC1使小麦根部叶绿素含量增加超过90%。 替代化肥应用于有机农业生产,也有部分替代化 Prasanna等山评估了大田条件下蓝藻的定殖及其对 肥、减量增效环保的生产模式。 土壤微生物和作物植株参数的影响,结果表明在添 2.2.1单独接种固氮蓝藻 加75%化学氮肥和全磷全钾条件下,混合接种固氮 km等即通过试验发现接种固氨蓝藻可藻在显著提高土壤微生物活性和促进植物生长 香料植物的生长。研究结果表明经宽松鱼腥提高产量的同时,节省25%的化学氮肥。说明固氮 藻(4.1axa)处理的茴香( Foeniculum vulgare)种子的蓝藻除了分泌植物生长促进物质影响植物生产力和 萌发率比对照高25%,而艾伦型眉藻( Calothrix土壤肥力,还可以通过提供氮和碳在水稻小麦耕作 elenkinii)显著提高了苗香、孜然( Cuminum cyminum)系统中起到有机输入源的作用。 和胡荽( Coriandrum sativum等3种植物根长/芽长222与其他有益生物混合接种 比。植物的干重以及根与芽中的过氧化物酶活性都 固氮蓝藻与其他有益微生物的混合接种可能比 提高5-10倍,最大值出现在艾伦型眉藻处理的胡荽固氮蓝藻单独接种更具优势。如 Zayadan等研究 幼苗中。 Shariatmadari等四通过盆栽试验发现,从了固氮蓝藻、绿藻、固氮生物的组合:ZOB-1[多变 麦田土壤分离的鱼腥ISB42、钙生念珠藻ISB43和眉鱼腥藻、普通小球藻( Chlorella vulgaris)和固氮菌 藻(C. michailoyskoense)lSB45提取物可以促进洋薄荷 otobacter sp.)和ZOB-2(N. basicola、普通小球 ( Mentha piperita)的生长和精油产生。孔德柱等凹对藻和固氮菌),发现微藻表现出高生长率和光合活 比了固氮鱼腥藻(A. aronica)、尿素和羊粪作为盆栽小性。ZOB-1促进水稻种子萌发和植株生长,可以作 麦和西红柿( Lycopersicon esculentum)肥料的效果,为作物的生长刺激剂和生物肥料,其优势包括使作 结果表明生长50d的小麦,藻肥处理的鲜重和干重物能抵御极端条件、有极高的生态价值、极高的生 分别为对照的3倍和2倍;生长50d的西红柿,藻长速率、不受极低的碳和氮素浓度影响。 肥处理鲜重是对照的15倍,是羊粪和尿素处理的2 大田研究方面, Prasanna等研究表明施用以 倍多,干重是对照的14倍;施用藻肥的土壤在φ0d眉藻或鱼腥藻为基础的混合配方生物肥提高了棉花 后含氮量可提高416%,维持在0075%左右 ( Gossypium hirsutum)PKvo8I的发芽率和鲜重,使 大田研究方面, Renuka等评估了两种含固氮土壤中可利用氮增加20%-50%,微生物活性增加 蓝藻的混合藻团(单细胞藻团MCl和丝状藻团MC2)10%-15%。而Ali等研究表明在连续两季水稻试 作为小麦的生物肥料潜力。处理T5(75%N+全量磷验过程中,红萍( olla imbircata)+固氮蓝藻处理的 钾+MC2)使土壤可利用氮、磷、钾含量和固氮潜力孟加拉国水田水稻籽粒产量比对照增加10%。无机 达到最高。两种藻处理与对照相比微生物生物量中肥料和有机、生物肥料混合施用可提高稻田土壤有 http://www.ecoagri.ac.cn
第 4 期 包江桥等: 固氮蓝藻的农业应用研究进展 577 http://www.ecoagri.ac.cn 组分经过有机认证的培养基 RB 对鱼腥藻的生长和 固氮作用的影响。田间试验结果则表明, 虽然 RB 中 微量元素浓度较低, 但两种培养基中藻的生长速率 没有显著差异。说明 RB 可用于固氮蓝藻生物有机 肥料的生产。 2.2 固氮蓝藻农田应用方式 固氮蓝藻农田应用一般有两种方法: 规模化培 养获得大量藻生物质投放和接种少量藻种通过其在 农田生长固氮原位提供氮源。但两者缺点都很明显, 前者需要培养、收获、干燥和保藏等一系列设备和 场所, 水源和培养基投入大, 成本高; 而后者受生 态环境因素影响很大, 导致成活率低、生长缓慢、 固氮效果差等。在大田实际应用中, 固氮蓝藻的使 用面临很多挑战, 包括藻株不能与本地植物竞争、 难以维持较长的生长时间及在化学氮肥出现时不能 有效固氮[6]。在盆栽试验基础上, 近年来已有很多进 行大田小区和大区试验的报道。发展方向既有完全 替代化肥应用于有机农业生产, 也有部分替代化 肥、减量增效环保的生产模式。 2.2.1 单独接种固氮蓝藻 Kumar 等[22]通过盆栽试验发现接种固氮蓝藻可 以促进香料植物的生长。研究结果表明经宽松鱼腥 藻(A. laxa)处理的茴香(Foeniculum vulgare)种子的 萌发率比对照高 25%, 而艾伦型眉藻 (Calothrix elenkinii)显著提高了茴香、孜然(Cuminum cyminum) 和胡荽(Coriandrum sativum)等 3 种植物根长/芽长 比。植物的干重以及根与芽中的过氧化物酶活性都 提高 5~10 倍, 最大值出现在艾伦型眉藻处理的胡荽 幼苗中。Shariatmadari 等[23]通过盆栽试验发现, 从 麦田土壤分离的鱼腥 ISB42、钙生念珠藻 ISB43 和眉 藻(C. michailovskoense)ISB45 提取物可以促进洋薄荷 (Mentha piperita)的生长和精油产生。孔德柱等[24]对 比了固氮鱼腥藻(A. azotica)、尿素和羊粪作为盆栽小 麦和西红柿(Lycopersicon esculentum)肥料的效果, 结果表明生长 50 d 的小麦, 藻肥处理的鲜重和干重 分别为对照的 3 倍和 2 倍; 生长 50 d 的西红柿, 藻 肥处理鲜重是对照的 15 倍, 是羊粪和尿素处理的 2 倍多, 干重是对照的 14 倍; 施用藻肥的土壤在 90 d 后含氮量可提高 416%, 维持在 0.075%左右。 大田研究方面, Renuka 等[25]评估了两种含固氮 蓝藻的混合藻团(单细胞藻团 MC1 和丝状藻团 MC2) 作为小麦的生物肥料潜力。处理 T5 (75%N+全量磷 钾+MC2)使土壤可利用氮、磷、钾含量和固氮潜力 达到最高。两种藻处理与对照相比微生物生物量中 的碳含量显著增加, 达 31.8%~67.0%, 其中, T4 处理 (75%N+全量磷钾+MC1)达到最高值。施用含微藻的 配方肥显著增加了小麦根、芽和谷粒的氮、磷和钾 含量。在收获阶段的测定结果表明, T4 和 T5 接种使 植株干重提高 7.4%~33.0%, 穗重提高 10%。与常规施 肥对照相比, 千粒重增加 5.6%~8.0%。微藻联合施用 可节省 25%的化学氮肥并提高小麦产量。Dash 等[26] 研究发现与不施用化学氮肥对照比较, 每公顷分别 施加 30 kg 和 60 kg 尿素处理后两种接种于稻田的 固氮蓝藻生长速率和乙炔还原活性依次降低。说明 化学氮肥的应用会对稻田蓝藻的生长和固氮作用产 生不利影响。Babu 等[27]研究了接种固氮蓝藻对小麦 生长的影响, 研究结果表明培养 2 周后, 与不接种 藻的对照相比, 小麦鲜重增加 30%~60%, 干重增加 14%~40%。接种宽松鱼腥藻 RPAN8 后固氮潜力(乙 炔还原活性)比对照增加 20 倍。接种眉藻(Calothrix sp.)RPC1 使小麦根部叶绿素含量增加超过 90%。 Prasanna 等[1]评估了大田条件下蓝藻的定殖及其对 土壤微生物和作物植株参数的影响, 结果表明在添 加 75%化学氮肥和全磷全钾条件下, 混合接种固氮 蓝藻在显著提高土壤微生物活性和促进植物生长、 提高产量的同时, 节省 25%的化学氮肥。说明固氮 蓝藻除了分泌植物生长促进物质影响植物生产力和 土壤肥力, 还可以通过提供氮和碳在水稻-小麦耕作 系统中起到有机输入源的作用。 2.2.2 与其他有益生物混合接种 固氮蓝藻与其他有益微生物的混合接种可能比 固氮蓝藻单独接种更具优势。如 Zayadan 等[28]研究 了固氮蓝藻、绿藻、固氮生物的组合: ZOB-1 [多变 鱼腥藻、普通小球藻(Chlorella vulgaris)和固氮菌 (Azotobacter sp.)]和 ZOB-2 (N. calsicola、普通小球 藻和固氮菌), 发现微藻表现出高生长率和光合活 性。ZOB-1 促进水稻种子萌发和植株生长, 可以作 为作物的生长刺激剂和生物肥料, 其优势包括使作 物能抵御极端条件、有极高的生态价值、极高的生 长速率、不受极低的碳和氮素浓度影响。 大田研究方面, Prasanna 等[29]研究表明施用以 眉藻或鱼腥藻为基础的混合配方生物肥提高了棉花 (Gossypium hirsutum)‘PKV081’的发芽率和鲜重, 使 土壤中可利用氮增加 20%~50%, 微生物活性增加 10%~15%。而 Ali 等[30]研究表明在连续两季水稻试 验过程中, 红萍(Azolla imbircata)+固氮蓝藻处理的 孟加拉国水田水稻籽粒产量比对照增加 10%。无机 肥料和有机、生物肥料混合施用可提高稻田土壤有
578 中国生态农业学报2018 第26卷 机碳、总氮、微生物生物碳和阳离子交换容量 majusculamide c类似物。 Natarajan等3在艾伦型眉 2.2.3生物膜接种法 藻RPCl中发现了具有抗瓜果腐霉(P. aphanider- 固氮蓝藻可以单独或与其他有益微生物共同形maum活性的内切葡聚糖酶基因。 Prasanna等b 成生物膜后用于接种,这种方式形成的接种体的存究发现2种鱼腥藻与堆肥及蛭石混合处理可显著降 活能力和稳定性理论上应优于简单的混合接种 低枯萎病病菌( Fusarium wilt)在土壤中的数量,并抑 Swarnalakshmⅰ等通过盆栽试验评估了以扭曲鱼制其迁移能力,并且能增加土壤有机碳和氮、促进 腥藻(A. torulosa)为基质分别结合4种解磷或固氮菌番茄植株的生长、提高产量和品质、增加氮磷锌含 制备的生物膜用于小麦生产的效果。在接种生物膜量及增强番茄植株与抗病机制相关酶的活性 14周后ARA值(乙炔还原活性)比第4周增加 Abdel- Hafez等研究发现普通念珠藻的胞外分泌 40%-50%。在施用磷矿石条件下,鱼腥藻-沙雷氏菌物使洋葱紫斑病病原葱链格孢菌( Alternaria porr的 ( Serratia sp)生物膜和两者混合接种,在所有处理中菌丝生长减少20.37%,分析分泌物成分发现包含高 具有最好的固氮效果。这些凸显了微生物间的协同浓度的酚类物质和生物碱,其中,β-紫罗酮是最主要 合作,在小麦生产中固氮蓝藻生物膜接种与化肥减的化合物,含量达721%其次是去甲哈尔满 量相结合的技术优于单藻接种 (708%)。温室实验条件下,施用藻培养滤液可使植 大田试验方面, Bidyaran等评估了宽松鱼腥株发病程度降低551%-665% Roberti等3研究发 藻单独接种和3种混合微生物生物膜接种在鹰嘴豆现鱼腥藻水提物可诱导西葫芦( Cucurbita pepo叶产 ( Cicer arietinum)生产中的效果,结果表明宽松鱼腥生系统性防御反应,使瓜白粉病症状降低25%,并 藻单独接种和鱼腥藻-根瘤菌( Rhizobium)生物膜接诱导多种重要酶关(内切几丁质酶、阝N乙酰已糖胶 种效果最好。 Prasanna等研究了在印度新德里的酶、几丁质1,4-B-壳二糖酶、B-13-葡聚糖酶和氧化 大田中接种含固氮蓝藻菌剂对强化栽培和传统栽培酵素)累积,特别是使几丁质酶在初期显著增加 模式下水稻的影响,结果表明生物膜接种使微生物(15%-38%0.同时,水提取物对病原孢子也有直接的 和植株计量参数值均达到最高,同时,接种固氮蓝拮抗活性。大田应用方面, Prasanna等研究表明在 藻使土壤有效磷及其经由根到叶的运输显著増加 丝核真菌( Rhizoctonia sp.)感染的棉田里,在多种固 鱼腥藻-念珠藻混合处理、木霉( Trichoderma Sp)单独氮藻和有益微生物接种方式中,鱼腥藻绿色木霉(T 处理和鱼腥藻-木霉生物膜处理均在水稻常规种植 ride)生物膜接种的生防效果最好,植株死亡率比 模式下获得最高的谷物和稻草产量,而与推荐剂量按种商业化木霉制剂低119 化肥处理没有显著差异。同时,在两种水稻种植模 另外,固氮蓝藻在防治土壤线虫方面也具有 式下,固氮蓝藻接种均可在改善营养可用性、土壤肥定的应用潜力。如 Holajjer等1研究发现10种固 力和作物生产力的同时,平均每季每公顷节省60kg氮监藻均对根结线虫( Meloidogyne incognito)2s具 化学氮肥。 Prasanna等四研究表明,以眉藻和鱼腥藻有杀虫活性,使线虫不动率和死亡率分别增加到 为基础的生物膜施用兼具促生长和生防作用,可大882%965%和42%293%固氮蓝藻在土壤中的 幅降低棉花受病害时的死亡率。生物膜接种避免了混应用可以降低线虫感染,提高植物产量。 Prasanna 合接种需要对多种菌株进行培养和维护的问题。 等网的大田接种试验结果也表明固氮蓝藻接种可以 显著减少棉田植株寄生线虫数量(比常规施肥处理 3抗病虫害 少22%-41% 近年来国内外关于蓝藻在农作物保护方面应用 潜力的文献报道已有不少,但多数局限于实验室体4农业环境污染防治 外活性研究。由于固氮蓝藻可以产生大量性质各异41农业污水处理 的次级代谢物,已有部分藻源化合物在医学方面得 微藻被公认具有通过营养吸收和产生生物质修 到商业化应用,可以预期商业开发蓝藻化合物在复废水的潜力。 Renuka等叫分析3种混合微藻团 除草和病虫害防治方面的应用价值。近年来研究筛利用初级污水生产生物质的能力,发现用其中5种 査了一些对某些作物病原微生物具有防治潜力的固丝状固氮蓝藻形成的藻团处理污水,其对氮和磷 氮蓝藻,并对其生化甚至分子机理进行了研究。如(磷酸盐形态)的最大去除率分别达90.0%和97.8% Gupta等闻研究发现宽松鱼腥藻对德氏腐霉接种后第6d具有最大的总溶解固体物质降低幅度 ( Pythium debaryanum)具有拮抗活性,活性物质为(1120-806mgL-)和最大的溶解氧升高幅度 http://www.ecoagri.ac.cn
578 中国生态农业学报 2018 第 26 卷 http://www.ecoagri.ac.cn 机碳、总氮、微生物生物碳和阳离子交换容量。 2.2.3 生物膜接种法 固氮蓝藻可以单独或与其他有益微生物共同形 成生物膜后用于接种, 这种方式形成的接种体的存 活能力和稳定性理论上应优于简单的混合接种。 Swarnalakshmi 等[31]通过盆栽试验评估了以扭曲鱼 腥藻(A. torulosa)为基质分别结合 4 种解磷或固氮菌 制备的生物膜用于小麦生产的效果。在接种生物膜 14 周后 ARA 值(乙炔还原活性)比第 4 周增加 40%~50%。在施用磷矿石条件下, 鱼腥藻-沙雷氏菌 (Serratia sp.)生物膜和两者混合接种, 在所有处理中 具有最好的固氮效果。这些凸显了微生物间的协同 合作, 在小麦生产中固氮蓝藻生物膜接种与化肥减 量相结合的技术优于单藻接种。 大田试验方面, Bidyarani 等[32]评估了宽松鱼腥 藻单独接种和 3 种混合微生物生物膜接种在鹰嘴豆 (Cicer arietinum)生产中的效果, 结果表明宽松鱼腥 藻单独接种和鱼腥藻-根瘤菌(Rhizobium)生物膜接 种效果最好。Prasanna 等[33]研究了在印度新德里的 大田中接种含固氮蓝藻菌剂对强化栽培和传统栽培 模式下水稻的影响, 结果表明生物膜接种使微生物 和植株计量参数值均达到最高, 同时, 接种固氮蓝 藻使土壤有效磷及其经由根到叶的运输显著增加。 鱼腥藻-念珠藻混合处理、木霉(Trichoderma sp.)单独 处理和鱼腥藻-木霉生物膜处理均在水稻常规种植 模式下获得最高的谷物和稻草产量, 而与推荐剂量 化肥处理没有显著差异。同时, 在两种水稻种植模 式下, 固氮蓝藻接种均可在改善营养可用性、土壤肥 力和作物生产力的同时, 平均每季每公顷节省 60 kg 化学氮肥。Prasanna 等[29]研究表明, 以眉藻和鱼腥藻 为基础的生物膜施用兼具促生长和生防作用, 可大 幅降低棉花受病害时的死亡率。生物膜接种避免了混 合接种需要对多种菌株进行培养和维护的问题。 3 抗病虫害 近年来国内外关于蓝藻在农作物保护方面应用 潜力的文献报道已有不少, 但多数局限于实验室体 外活性研究。由于固氮蓝藻可以产生大量性质各异 的次级代谢物, 已有部分藻源化合物在医学方面得 到商业化应用[3], 可以预期商业开发蓝藻化合物在 除草和病虫害防治方面的应用价值。近年来研究筛 查了一些对某些作物病原微生物具有防治潜力的固 氮蓝藻, 并对其生化甚至分子机理进行了研究。如 Gupta 等 [34] 研究发现宽松鱼腥藻对德氏腐霉 (Pythium debaryanum)具有拮抗活性, 活性物质为 majusculamide C 类似物。Natarajan 等[35]在艾伦型眉 藻 RPC1 中发现了具有抗瓜果腐霉(P. aphanidermatum)活性的内切葡聚糖酶基因。Prasanna 等[36]研 究发现 2 种鱼腥藻与堆肥及蛭石混合处理可显著降 低枯萎病病菌(Fusarium wilt)在土壤中的数量, 并抑 制其迁移能力, 并且能增加土壤有机碳和氮、促进 番茄植株的生长、提高产量和品质、增加氮磷锌含 量及增强番茄植株与抗病机制相关酶的活性。 Abdel-Hafez 等[37]研究发现普通念珠藻的胞外分泌 物使洋葱紫斑病病原葱链格孢菌(Alternaria porri)的 菌丝生长减少 20.37%, 分析分泌物成分发现包含高 浓度的酚类物质和生物碱, 其中, β-紫罗酮是最主要 的化合物 , 含量达 7.21%, 其次是去甲哈尔满 (7.08%)。温室实验条件下, 施用藻培养滤液可使植 株发病程度降低 55.1%~66.5%。Roberti 等[38]研究发 现鱼腥藻水提物可诱导西葫芦(Cucurbita pepo)叶产 生系统性防御反应, 使瓜白粉病症状降低 25%, 并 诱导多种重要酶类(内切几丁质酶、β-N-乙酰己糖胺 酶、几丁质-1,4-β-壳二糖酶、β-1,3-葡聚糖酶和氧化 酵素)累积, 特别是使几丁质酶在初期显著增加 (15%~38%)。同时, 水提取物对病原孢子也有直接的 拮抗活性。大田应用方面, Prasanna 等[29]研究表明在 丝核真菌(Rhizoctonia sp.)感染的棉田里, 在多种固 氮藻和有益微生物接种方式中, 鱼腥藻-绿色木霉(T. viride)生物膜接种的生防效果最好, 植株死亡率比 接种商业化木霉制剂低 11.1%。 另外, 固氮蓝藻在防治土壤线虫方面也具有一 定的应用潜力[39]。如 Holajjer 等[40]研究发现 10 种固 氮蓝藻均对根结线虫(Meloidogyne incognita)J2s 具 有杀虫活性, 使线虫不动率和死亡率分别增加到 88.2%~96.5%和 4.2%~29.3%, 固氮蓝藻在土壤中的 应用可以降低线虫感染, 提高植物产量。Prasanna 等[29]的大田接种试验结果也表明固氮蓝藻接种可以 显著减少棉田植株寄生线虫数量(比常规施肥处理 少 22%~41%)。 4 农业环境污染防治 4.1 农业污水处理 微藻被公认具有通过营养吸收和产生生物质修 复废水的潜力[20]。Renuka 等[19]分析 3 种混合微藻团 利用初级污水生产生物质的能力, 发现用其中 5 种 丝状固氮蓝藻形成的藻团处理污水, 其对氮和磷 (磷酸盐形态)的最大去除率分别达 90.0%和 97.8%, 接种后第 6 d 具有最大的总溶解固体物质降低幅度 (1 120~806 mgL1 ) 和最大的溶解氧升高幅度
第4期 包江桥等:固氮蓝藻的农业应用研究进展 579 (049.0mgL-),生物质的产量也最高(1.07gL-)。的同类物质更容易被脱氯降解。此外,该藻还可以 Mukherjee等发现印度的蒸谷米厂废水是一种被降解类似二嘿英的PCB。经过25d处理,12个类似 忽视的磷源,污水可溶性磷的平均含量约为40二嗯英的PCB化合物的降解率为37.4%-68.4%,表 mgL-,用小球藻、蓝菌藻( Cyanobacterium sp.)、鞘明该藻可用于受PCB污染的稻田土壤的原位生物修 丝藻、鱼腥藻吸收废水中多余的磷,可将其作为多复。 Tiwari等“发现伪枝藻( Scytonema sp)BHUS-5可 磷酸盐包含物并用作缓释磷肥以帮助植物生长,可以去除和降解甲基对硫磷,并利用降解后释放的磷 以防止磷的流失和污染,并可以满足作物短期需在加藻处理的前6h内,藻迅速淸除甲基对硫磷,符合 求。 Mukherjee等研究表明鞘丝藻KF644563和席拟二级生物吸附动力学模型,表明化学吸附在初始 藻KU740239可以修复蒸谷米厂的重污染废水,收去除过程中起主要作用。而处理24h后,对硝基酚 获的生物质可以作为缓释磷类生物肥料,处理后的的出现说明其被进一步降解。因此,该藻可以用于 水还可用于作物灌溉;用藻团处理污水36d,藻鲜甲基对硫磷的生物修复。 Abdel-Ay等研究发现球 重达到最高,污水修复效率也达到最大值,磷和氨孢鱼腥藻(A. sphaerica)具有清除敌草隆的能力。当 氮去除率分别达93.9%和1000%,生化需氧量、化初始敌草隆浓度为40mgL、pH为3的条件下,添 学需氧量和总溶解固体物分别降低987%、916%和加1g·L-球孢鱼腥藻可以在80min去除约80%的敌 93.5%,实现达标排放;同时,席藻能自发地聚集形成草隆。 丝状体,便于收获,是更理想的选择。 Tsolcha等发43农业固体废弃物处理 现以鞘丝藻为主的混合蓝藻可以将葡萄干和葡萄酒 处理马铃薯加工废料和与之相关的污染问题是 产业的污水作为培养基,在去除营养物质和化学需马铃薯加工厂面临的一个重要问题,随意排放废料 氧量的同时,获得较高的脂质产量。以上述两种废会对环境造成不利影响。 Chintagunta等P提出采用 水的混合物作为基质时,可获得极高的污染物去除生物乙醇和生物肥料的综合生产模式可以完全利用 率(化学需氧量、总氮和总磷去除率分别为928%、这些废物实现零排放,即先利用马铃薯皮和泥状废 78.1%和99.0%),而生物质中脂质约占藻干重的物生产乙醇,随后在剩余的残渣中分别接种5种固 13%,且饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸占总脂的氮蓝藻和ρ种固氮菌。结果发现接种多变鱼腥藻使 85%,可以用于生物柴油的生产。该系统可有效地将氮、磷和钾含量分别比初始含量增加76倍、21.66 污水处理与生物柴油生产技术相结合,这说明结合倍和15倍,最终的氮∴磷∶钾比提高到约2 污水处理与生物能源生产可以大大降低生物柴油生说明添加微生物处理后的残渣可用作肥料。而 Bhati 产的成本和环境危害 等48研究表明利用家禽养殖废物和CO2培养灰色念 另外, Debnath等4研究表明从孟加拉稻田中分珠藻 Agardh能够生产可生物降解的聚羟基脂肪酸 离的5株常见固氮蓝藻对砷具有较强的生物富集能P(3HB-τco-3HV)。培养8d,藻的最大生物量为1.12 力,且均可将高毒性的亚砷酸盐转化为毒性较低的gL-,藻处理使家禽废物的营养负荷不断降低,20d 砷酸盐,但效率各异。当用100400μmolL亚砷酸后降到零。在添加10gL-家禽废物和10%的CO2 盐处理时,藻培养液中砷酸盐含量占958%78%,而时,P(3HBco-3HV)最大产量达774mgL-,即细胞 藻干物质中占3%-100%。表明固氮蓝藻具有应用于干重的65%,比对照高11倍。沼气生产后剩余的污 稻田降低砷生物活性和稻米食用安全风险的潜力 泥通常具有高化学需氧量、高生化需氧量和低氮磷 4.2农业有机污染物修复 钾含量的特点,使其难以作为生物有机肥直接应 Ibrahim等圳发现虽然有机磷农药马拉硫磷抑用。 Jacob等l评估了施用经7种微生物处理(4株 制稻田鱼腥藻(A.oae)和灰色念珠藻( N. muscorun)固氮蓝藻和2株固氮菌各单独施用和所有菌藻混合 生长,但2种固氮藍藻均可降解马拉硫磷,并利用其施用)的污泥对土壤营养物质含量的影响,将加工富 作为磷源,其中,灰色念珠藻的生物降解能力最强集后的残浆以每公顷10t的用量应用于种植秋葵 (91%)。 Zhang等发现稻田分离的鱼腥藻PD-1可以( Abelmoschus esculentus)的土壤,结果表明,处理6 耐受多氯联苯(PCB)。该藻对氯化二苯-1254的降解周后处理组相比对照组氮、磷和钾含量增加值最高 半衰期为1136d,25d后的总降解率为844%。与高分别达2.8倍、3.7倍和2.2倍,其中,管链藻 氯化同类物质相比,低氯化PCB更容易被该藻降( Aulosira sp)和2个固氮菌的效果最好,且发现施用 解。间位和对位的三氯二苯和四氯联苯比邻位氯化这种污泥的土壤质量优于对照,与化肥的施用效果 http://www.ecoagri.ac.cn
第 4 期 包江桥等: 固氮蓝藻的农业应用研究进展 579 http://www.ecoagri.ac.cn (0.4~9.0 mgL1 ), 生物质的产量也最高(1.07 gL1 )。 Mukherjee 等[41]发现印度的蒸谷米厂废水是一种被 忽视的磷源, 污水可溶性磷的平均含量约为 40 mgL1 , 用小球藻、蓝菌藻(Cyanobacterium sp.)、鞘 丝藻、鱼腥藻吸收废水中多余的磷, 可将其作为多 磷酸盐包含物并用作缓释磷肥以帮助植物生长, 可 以防止磷的流失和污染, 并可以满足作物短期需 求。Mukherjee 等[20]研究表明鞘丝藻 KF644563 和席 藻 KU740239 可以修复蒸谷米厂的重污染废水, 收 获的生物质可以作为缓释磷类生物肥料, 处理后的 水还可用于作物灌溉; 用藻团处理污水 36 d, 藻鲜 重达到最高, 污水修复效率也达到最大值, 磷和氨 氮去除率分别达 93.9%和 100.0%, 生化需氧量、化 学需氧量和总溶解固体物分别降低 98.7%、91.6%和 93.5%, 实现达标排放; 同时, 席藻能自发地聚集形成 丝状体, 便于收获, 是更理想的选择。Tsolcha 等[42]发 现以鞘丝藻为主的混合蓝藻可以将葡萄干和葡萄酒 产业的污水作为培养基, 在去除营养物质和化学需 氧量的同时, 获得较高的脂质产量。以上述两种废 水的混合物作为基质时, 可获得极高的污染物去除 率(化学需氧量、总氮和总磷去除率分别为 92.8%、 78.1%和 99.0%), 而生物质中脂质约占藻干重的 13%, 且饱和脂肪酸与单不饱和脂肪酸占总脂的 85%, 可以用于生物柴油的生产。该系统可有效地将 污水处理与生物柴油生产技术相结合, 这说明结合 污水处理与生物能源生产可以大大降低生物柴油生 产的成本和环境危害。 另外, Debnath 等[43]研究表明从孟加拉稻田中分 离的 5 株常见固氮蓝藻对砷具有较强的生物富集能 力, 且均可将高毒性的亚砷酸盐转化为毒性较低的 砷酸盐, 但效率各异。当用 100~400 μmolL1 亚砷酸 盐处理时, 藻培养液中砷酸盐含量占 9.58%~78%, 而 藻干物质中占 33%~100%。表明固氮蓝藻具有应用于 稻田降低砷生物活性和稻米食用安全风险的潜力。 4.2 农业有机污染物修复 Ibrahim 等[44]发现虽然有机磷农药马拉硫磷抑 制稻田鱼腥藻(A. oryzae)和灰色念珠藻(N. muscorum) 生长, 但 2 种固氮蓝藻均可降解马拉硫磷, 并利用其 作为磷源, 其中, 灰色念珠藻的生物降解能力最强 (91%)。Zhang 等[45]发现稻田分离的鱼腥藻 PD-1 可以 耐受多氯联苯(PCB)。该藻对氯化二苯-1254 的降解 半衰期为 11.36 d, 25 d 后的总降解率为 84.4%。与高 氯化同类物质相比, 低氯化 PCB 更容易被该藻降 解。间位和对位的三氯二苯和四氯联苯比邻位氯化 的同类物质更容易被脱氯降解。此外, 该藻还可以 降解类似二 英的 PCB。经过 25 d 处理, 12 个类似 二 英的 PCB 化合物的降解率为 37.4%~68.4%, 表 明该藻可用于受 PCB 污染的稻田土壤的原位生物修 复。Tiwari 等[46]发现伪枝藻(Scytonema sp.)BHUS-5 可 以去除和降解甲基对硫磷, 并利用降解后释放的磷。 在加藻处理的前6 h内, 藻迅速清除甲基对硫磷, 符合 拟二级生物吸附动力学模型, 表明化学吸附在初始 去除过程中起主要作用。而处理 24 h 后, 对硝基酚 的出现说明其被进一步降解。因此, 该藻可以用于 甲基对硫磷的生物修复。Abdel-Aty 等[47]研究发现球 孢鱼腥藻(A. sphaerica)具有清除敌草隆的能力。当 初始敌草隆浓度为 40 mgL1 、pH 为 3 的条件下, 添 加 1 gL1球孢鱼腥藻可以在 80 min 去除约 80%的敌 草隆。 4.3 农业固体废弃物处理 处理马铃薯加工废料和与之相关的污染问题是 马铃薯加工厂面临的一个重要问题, 随意排放废料 会对环境造成不利影响。Chintagunta 等[21]提出采用 生物乙醇和生物肥料的综合生产模式可以完全利用 这些废物实现零排放, 即先利用马铃薯皮和泥状废 物生产乙醇, 随后在剩余的残渣中分别接种 5 种固 氮蓝藻和 2 种固氮菌。结果发现接种多变鱼腥藻使 氮、磷和钾含量分别比初始含量增加 7.66 倍、21.66 倍和 15 倍, 最终的氮∶磷∶钾比提高到约 2∶1∶1, 说明添加微生物处理后的残渣可用作肥料。而 Bhati 等[48]研究表明利用家禽养殖废物和 CO2 培养灰色念 珠藻 Agardh 能够生产可生物降解的聚羟基脂肪酸 P(3HB-co-3HV)。培养 8 d, 藻的最大生物量为 1.12 gL1 , 藻处理使家禽废物的营养负荷不断降低, 20 d 后降到零。在添加 10 gL1 家禽废物和 10%的 CO2 时, P (3HB-co-3HV)最大产量达 774 mgL1 , 即细胞 干重的 65%, 比对照高 11 倍。沼气生产后剩余的污 泥通常具有高化学需氧量、高生化需氧量和低氮磷 钾含量的特点, 使其难以作为生物有机肥直接应 用。Jacob 等[49]评估了施用经 7 种微生物处理(4 株 固氮蓝藻和 2 株固氮菌各单独施用和所有菌藻混合 施用)的污泥对土壤营养物质含量的影响, 将加工富 集后的残浆以每公顷 10 t 的用量应用于种植秋葵 (Abelmoschus esculentus)的土壤, 结果表明, 处理 6 周后处理组相比对照组氮、磷和钾含量增加值最高 分别达 2.8 倍、3.7 倍和 2.2 倍, 其中, 管链藻 (Aulosira sp.)和 2 个固氮菌的效果最好, 且发现施用 这种污泥的土壤质量优于对照, 与化肥的施用效果
中国生态农业学报2018 第26卷 相当 高。藻丝和胞外多糖也逐渐增多,与沙粒缠绕成复 44减少碳排放 杂的网状结构。说明早期的水分获得是其成功形成 Ai等圆研究表明在连续的两季水稻试验过程藻结皮的关键因素。吴丽等研究表明腾格里沙漠 中红萍+固氮蓝藻处理的孟加拉国水田甲烷通量最东南缘沙坡头地区的生物结皮一般按照“藻结皮 低,比对照降低12%,而水稻籽粒产量却比对照增地衣结皮→藓结皮”的模式发育演替。随发育演替, 加10%。 Prasanna等在印度新德里的大田研究结总光合生物逐渐增加,但微藻生物量却呈现先增加 果表明,在强化栽培模式中接种两种基于鱼腥藻的后减少的趋势。 生物膜[鱼腥藻-木霉和鱼腥藻-绿脓杆菌 另外,固氮蓝藻可能还具有促进沙漠植物生长 ( Pseudomonas sp)处理的水稻田比传统模式下的稻和抗早的作用。如Xu等阿研究发现纤细席藻(P 田甲烷排放量降低50%-80%,在促进水稻生长和增 tenue)产生的多糖可以提高沙漠灌木柠条锦鸡儿 加产量的同时,减碳效果也非常显著。 ( Caragana korshinskii)的种子萌发和幼苗新陈代谢, 此外,藻多糖还可以提高植株的离子吸收、通过影 5农业生态环境保护 响电子传递链提高光合活性及通过消除活性氧减少 5.1抗旱固沙 氧化损伤。 在中国西北地区固氮蓝藻以生物结皮的方式被5.2抗盐碱 用于荒漠化土壤治理中,并获得了不错的效果。但 在固氮藍藻抗盐碱方面,李寒等国发现鞘丝藻 固氮蓝藻对这种极端环境条件的适应杋理尚未完全是中、高盐的滨海盐渍化土壤中的优势藍藻。但 阐明。Bar-Eyal等圓研究认为沙漠细鞘丝藻cudy等发现在高盐土壤中接种固氮蓝藻使小麦 ( Leptolyngbya sp)在干旱条件下光合器组件构建了生物量和营养物质含量降低,原因可能是营养物质 两种不同的功能模式,形成了能量耗散的两个互补被藻胞外聚合物所吸附,使其不能被植物吸收。表 机制,这是其重要的适应策略。近年研究表明沙漠明固氮蓝藻接种可能不适合盐碱土壤的小麦,但有 生物土壤结皮中的蓝藻多糖在沙面稳定和土壤营养利于土壤的固定。 保持方面具有重要作用。如 Colica等l在库布齐沙 漠的试验中,大规模混合接种两种固氮蓝藻3-8年6展望 后形成了生物土壤结皮。这种结皮的导水率显著低 在当前国家要求农业“减量化”和“低碳化”发展 于底层裸露的土壤,且与其碳水化合物含量呈显著的背景下,固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能 负相关。其水分持留和对结构的保护能力则与结皮迎来新的发展契机。固氮蓝藻的农业应用研究虽然 中总碳水化合物和高分子碳水化合物的含量存在显在作物生长调节、生物肥料规模化生产和应用、病 著正相关。说明土壤结皮的胞外多糖在沙质土壤中虫害防治、农业污染治理、农业生态保护等方面有 对水分的吸收和保持发挥关键作用,能够减少水的了一些新的思路和不少的进展,但是依然面临着诸 渗透,防止土壤侵蚀。wu等研究发现人工藻结皮多问题。在进行规模化应用之前需要进一步研究加 的颜色、形状和物种组成类型随着结皮的生长而增以解决: 加,土壤水分、总氮、可利用氮和磷也随之增加 1)作物生长调节方面:今后在继续筛选激素产 说明人工接种生物结皮可以改善土壤肥力和表层土量高的固氮蓝藻之外,应深入研究其代谢和调控机 壤的微生态环境。而Lin等研究发现细鞘丝藻(L.制,以利于优化其培养条件用于植物激素的规模化 boryana)细胞对干旱胁迫的耐受力可以通过细胞内生产。 的脯氨酸、超氧化物歧化酶和类胡萝卜素的水平来 2)生物肥料方面:结合工农业产生的低毒三废 表达 处理的固氮蓝藻规模化生产技术是一种经济环保的 固氮蓝藻结皮的形成和发展是一个复杂的动态生产模式,发展潜力巨大,但三废组成成分复杂、藻 过程,受到很多因素的影响。如张丙昌等研究发种易退化、富集有毒有害物质等问题仍需要解决 现利用具鞘微鞘藻在裸沙上接种,无水处理藻类生接种技术方面:近年发展的固氮蓝藻-根际促生菌生 物量极低,无藻结皮形成。随着施水量的增加,结皮物膜接种法具有成活率高和可获得多重效益等优点 开始出现直至形成稳定的藻结皮,藻类生物量、结是固氮蓝藻大田接种的首选技术。但仍然需要深入研 皮厚度和抗压强度显著增加,施水15d时达到最究生物膜中微生物的代谢相互作用,这是设计有效 http://www.ecoagri.ac.cn
580 中国生态农业学报 2018 第 26 卷 http://www.ecoagri.ac.cn 相当。 4.4 减少碳排放 Ali 等[30]研究表明在连续的两季水稻试验过程 中红萍+固氮蓝藻处理的孟加拉国水田甲烷通量最 低, 比对照降低 12%, 而水稻籽粒产量却比对照增 加 10%。Prasanna 等[33]在印度新德里的大田研究结 果表明, 在强化栽培模式中接种两种基于鱼腥藻的 生物膜 [ 鱼腥藻 - 木霉和鱼腥藻 - 绿脓杆菌 (Pseudomonas sp.)]处理的水稻田比传统模式下的稻 田甲烷排放量降低 50%~80%, 在促进水稻生长和增 加产量的同时, 减碳效果也非常显著。 5 农业生态环境保护 5.1 抗旱固沙 在中国西北地区固氮蓝藻以生物结皮的方式被 用于荒漠化土壤治理中, 并获得了不错的效果。但 固氮蓝藻对这种极端环境条件的适应机理尚未完全 阐明。 Bar-Eyal 等 [50] 研究认为沙漠细鞘丝藻 (Leptolyngbya sp.)在干旱条件下光合器组件构建了 两种不同的功能模式, 形成了能量耗散的两个互补 机制, 这是其重要的适应策略。近年研究表明沙漠 生物土壤结皮中的蓝藻多糖在沙面稳定和土壤营养 保持方面具有重要作用。如 Colica 等[51]在库布齐沙 漠的试验中, 大规模混合接种两种固氮蓝藻 3~8 年 后形成了生物土壤结皮。这种结皮的导水率显著低 于底层裸露的土壤, 且与其碳水化合物含量呈显著 负相关。其水分持留和对结构的保护能力则与结皮 中总碳水化合物和高分子碳水化合物的含量存在显 著正相关。说明土壤结皮的胞外多糖在沙质土壤中 对水分的吸收和保持发挥关键作用, 能够减少水的 渗透, 防止土壤侵蚀。Wu 等[52]研究发现人工藻结皮 的颜色、形状和物种组成类型随着结皮的生长而增 加, 土壤水分、总氮、可利用氮和磷也随之增加。 说明人工接种生物结皮可以改善土壤肥力和表层土 壤的微生态环境。而 Lin 等[53]研究发现细鞘丝藻(L. boryana)细胞对干旱胁迫的耐受力可以通过细胞内 的脯氨酸、超氧化物歧化酶和类胡萝卜素的水平来 表达。 固氮蓝藻结皮的形成和发展是一个复杂的动态 过程, 受到很多因素的影响。如张丙昌等[54]研究发 现利用具鞘微鞘藻在裸沙上接种, 无水处理藻类生 物量极低, 无藻结皮形成。随着施水量的增加, 结皮 开始出现直至形成稳定的藻结皮, 藻类生物量、结 皮厚度和抗压强度显著增加, 施水 15 d 时达到最 高。藻丝和胞外多糖也逐渐增多, 与沙粒缠绕成复 杂的网状结构。说明早期的水分获得是其成功形成 藻结皮的关键因素。吴丽等[55]研究表明腾格里沙漠 东南缘沙坡头地区的生物结皮一般按照“藻结皮→ 地衣结皮→藓结皮”的模式发育演替。随发育演替, 总光合生物逐渐增加, 但微藻生物量却呈现先增加 后减少的趋势。 另外, 固氮蓝藻可能还具有促进沙漠植物生长 和抗旱的作用。如 Xu 等[56]研究发现纤细席藻(P. tenue)产生的多糖可以提高沙漠灌木柠条锦鸡儿 (Caragana korshinskii)的种子萌发和幼苗新陈代谢, 此外, 藻多糖还可以提高植株的离子吸收、通过影 响电子传递链提高光合活性及通过消除活性氧减少 氧化损伤。 5.2 抗盐碱 在固氮蓝藻抗盐碱方面, 李寒等[57]发现鞘丝藻 是中、高盐的滨海盐渍化土壤中的优势蓝藻。但 Cuddy 等[58]发现在高盐土壤中接种固氮蓝藻使小麦 生物量和营养物质含量降低, 原因可能是营养物质 被藻胞外聚合物所吸附, 使其不能被植物吸收。表 明固氮蓝藻接种可能不适合盐碱土壤的小麦, 但有 利于土壤的固定。 6 展望 在当前国家要求农业“减量化”和“低碳化”发展 的背景下, 固氮蓝藻作为生态环保的生物肥料可能 迎来新的发展契机。固氮蓝藻的农业应用研究虽然 在作物生长调节、生物肥料规模化生产和应用、病 虫害防治、农业污染治理、农业生态保护等方面有 了一些新的思路和不少的进展, 但是依然面临着诸 多问题。在进行规模化应用之前需要进一步研究加 以解决: 1)作物生长调节方面: 今后在继续筛选激素产 量高的固氮蓝藻之外, 应深入研究其代谢和调控机 制, 以利于优化其培养条件用于植物激素的规模化 生产。 2)生物肥料方面: 结合工农业产生的低毒三废 处理的固氮蓝藻规模化生产技术是一种经济环保的 生产模式, 发展潜力巨大, 但三废组成成分复杂、藻 种易退化、富集有毒有害物质等问题仍需要解决。 接种技术方面: 近年发展的固氮蓝藻-根际促生菌生 物膜接种法具有成活率高和可获得多重效益等优点, 是固氮蓝藻大田接种的首选技术。但仍然需要深入研 究生物膜中微生物的代谢相互作用, 这是设计有效
第4期 氮蓝藻的农业应用研究进展 的生物膜接种剂的必要条件。 bacco seed germination and organogenesis]. Journal of Plant 3)抗病虫害方面:已获得很多具有应用潜力的 Growth Regulation, 2013, 32(4): 758-766 藻株,但需要更多的大田试验以评估其实际应用效11MARs.1D,. uxin producing 果,同时,今后需要深入研究以阐明抗性机制,为 growth and endogenous auxin homeostasis of wheat[J]- Jou 其应用提供科学依据 nal of Basic Microbiology, 2013, 53(12): 996-1003 4)农业环境污染修复方面:利用固氮蓝藻修复12 HUSSAIN A, SHAH ST, RAHMAN H, et al. Effect of IAA on 污水是当前的研究热点,特别是与生物肥料生产和生 in vitro growth and colonization of Nostoc in plant roots Frontiers in Plant Science, 2015, doi: 10.3389/fpls. 2015.00046 物能源制备等结合使其应用前景可期。固氮蓝藻降解有13 HASHTROUDI M S. GHASSEMPOUR A. RIAHI H. et al. En- 机农药方面今后仍然需要在降解关键酶类、降解途径和 dogenous auxins in plant growth-promoting cyanobacteria 藻的工程应用效果等方面进行深入研究。 Anabaena vaginicola and Nostoc calcicola]. Journal of Ap- 5)农业生态环境保护方面:国内在抗旱固沙应 plied Phycology, 2013, 25(2): 379-386 [14] HUSSAIN A, HAMAYUN M, SHAH S T. Root colonization 用研究方面处于国际领先地位,但固氮蓝藻抗旱机 and phytostimulation by phytohormones producing entophytic 理仍未完全阐明,今后需要进一步深入研究其机理, Nostoc sp. AH-12U]. Current Microbiology, 2013, 67(5)- 但其在抗盐碱方面的潜在应用价值尚待评估 624-63 [5]FREBORTOVA J, PLIHAL O, FLOROVA V, et al. Light influ- 参考文献 References ences cytokinin biosynthesis and sensing in Nostoc(cyanobacte- [1] PRASANNA R, BABU S, RANA A, et al. Evaluating the es- [16] PITTOL M, DURSO L, VALIATI V H, et al. Agronomic and tablishment and agronomic proficiency of cyanobacterial consortia as organic options in whea environmental aspects of diazotrophic bacteria in rice fields[ J]. Annals of Microbiology, 2016, 66(2): 511-527 quenceJ] Experimental Agriculture, 2013, 49(3): 416-434 [2] SINGH NK, DHAR D W, TABASSUM R Role of cyano- [17] BARMINSKI R, STORTEBOOM H, DAVIS J G Develop- acteria in crop protection J). Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences, dium for cultivation of cyanobacteria[J] Journal of Applied 16,86(1):1-8 3] GUPTA V, RATHA S K, SOOD A, et al. New insights into [18 SILVA P G, DE JESUS SILVA H. Biomass production of the biodiversity and applications of cyanobacteria(blue-green Tolypothrix tenuis as a basic component of a cyanobacterial biofertilizer[]. Journal of Applied Phycology, 2013, 25(6): 2(2):79-9 1729-1736 [4] DE P K. The role of blue-green algae in nitrogen fixation in [19] RENUKA N, SOOD A, RATHA S K, et al. Evaluation of mi rice-fields[]. Proceedings of the Royal Society B: Biological croalgal consortia for treatment of primary treated sewage ef- Sciences,1939,127(846):121-139 fluent and biomass production]. Journal of Applied Phy 5]黎尚豪.固氮蓝藻作为晚稻肥源的研究凹.水生生物学集 cology,2013,25(5):1529-1537 刊,1981,7(3):417-423 LI SH. Studies on the nitrogen-fixing blue-green algae as bi [20] MUKHERJEE C, CHOWDHURY R, SUTRADHAR T, et al ofertilizer in the late rice crop). Acta Hydrobiologica Sinica, Parboiled rice effluent: A wastewater niche for microalga 1981,7(3):417-423 and cyanobacteria with growth coupled to comprehensive [6 AKOIJAM C, SINGH A K, RAl A N. Characterization of remediation and phosphorus biofertilization]. Algal Re- free-living cyanobacterial strains and their competence to arch,2016,19:225-236 colonize rice roots[J]. Biology and Fertility of Soils, 2012, [21] CHINTAGUNTA A D, JACOB S, BANERJEE R Integrated 8(6):679-687 methanol and biomanure production from potato waste] WANG R F, PENG B, HUANG K Y. The research progress Waste Management, 2016, 49: 320-325 of COz sequestration by algal bio-fertilizer in China p]. Jour- [22]KUMAR M, PRASANNA R, BIDY ARANI N, et al.Evaluat nal of CO, Utilization. 2015.11: 67-70 [8LU Y D, XU J Phytohormones in microalgae: A new oppor- teria and cyanobacteria and their interactions with seed spice tunity for microalgal biotechnology?[. Trends in Plant Sci- crops]. Scientia Horticulturae, 2013, 164: 94-10 ence,2015,20(5):273-282 [9]ZIZKOVA E, KUBES M, DOBREV P I, et al. Control of cy [23] SHARIATMADARI Z, RIAHI H, ABDI M, et al. Impact tokinin and auxin homeostasis in cyanobacteria and algae] cyanobacterial extracts on the growth and oil content of the Annals of Botany, 2017, 119(1): 151-166 medicinal plant Mentha piperita L.J]. Journal of Applied [10 BOOPATHI T, BALAMURUGAN V, GOPINATH S, et al Phycology,2015,27(6):2279-2287 Characterization of IAA production by the mangrove cyano-[24]孔德柱,张树峰,周玉生,等.固氮鱼腥藻在小麦和西红柿 bacterium Phormidium sp. M1405019 and its influence on to 上的肥效[江苏农业科学,2016,44(10:499502 http://www.ecoagri.ac.cn
第 4 期 包江桥等: 固氮蓝藻的农业应用研究进展 581 http://www.ecoagri.ac.cn 的生物膜接种剂的必要条件。 3)抗病虫害方面: 已获得很多具有应用潜力的 藻株, 但需要更多的大田试验以评估其实际应用效 果, 同时, 今后需要深入研究以阐明抗性机制, 为 其应用提供科学依据。 4)农业环境污染修复方面: 利用固氮蓝藻修复 污水是当前的研究热点, 特别是与生物肥料生产和生 物能源制备等结合使其应用前景可期。固氮蓝藻降解有 机农药方面今后仍然需要在降解关键酶类、降解途径和 藻的工程应用效果等方面进行深入研究。 5)农业生态环境保护方面: 国内在抗旱固沙应 用研究方面处于国际领先地位, 但固氮蓝藻抗旱机 理仍未完全阐明, 今后需要进一步深入研究其机理, 但其在抗盐碱方面的潜在应用价值尚待评估。 参考文献 References [1] PRASANNA R, BABU S, RANA A, et al. Evaluating the establishment and agronomic proficiency of cyanobacterial consortia as organic options in wheat-rice cropping sequence[J]. Experimental Agriculture, 2013, 49(3): 416–434 [2] SINGH N K, DHAR D W, TABASSUM R. Role of cyanobacteria in crop protection[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences, India Section B: Biological Sciences, 2016, 86(1): 1–8 [3] GUPTA V, RATHA S K, SOOD A, et al. New insights into the biodiversity and applications of cyanobacteria (blue-green algae) — Prospects and challenges[J]. Algal Research, 2013, 2(2): 79–97 [4] DE P K. The role of blue-green algae in nitrogen fixation in rice-fields[J]. Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 1939, 127(846): 121–139 [5] 黎尚豪. 固氮蓝藻作为晚稻肥源的研究[J]. 水生生物学集 刊, 1981, 7(3): 417–423 LI S H. Studies on the nitrogen-fixing blue-green algae as biofertilizer in the late rice crop[J]. Acta Hydrobiologica Sinica, 1981, 7(3): 417–423 [6] AKOIJAM C, SINGH A K, RAI A N. Characterization of free-living cyanobacterial strains and their competence to colonize rice roots[J]. Biology and Fertility of Soils, 2012, 48(6): 679–687 [7] WANG R F, PENG B, HUANG K Y. The research progress of CO2 sequestration by algal bio-fertilizer in China[J]. Journal of CO2 Utilization, 2015, 11: 67–70 [8] LU Y D, XU J. Phytohormones in microalgae: A new opportunity for microalgal biotechnology?[J]. Trends in Plant Science, 2015, 20(5): 273–282 [9] ŽIŽKOVÁ E, KUBEŠ M, DOBREV P I, et al. Control of cytokinin and auxin homeostasis in cyanobacteria and algae[J]. Annals of Botany, 2017, 119(1): 151–166 [10] BOOPATHI T, BALAMURUGAN V, GOPINATH S, et al. Characterization of IAA production by the mangrove cyanobacterium Phormidium sp. MI405019 and its influence on tobacco seed germination and organogenesis[J]. Journal of Plant Growth Regulation, 2013, 32(4): 758–766 [11] MAZHAR S, COHEN J D, HASNAIN S. Auxin producing non-heterocystous cyanobacteria and their impact on the growth and endogenous auxin homeostasis of wheat[J]. Journal of Basic Microbiology, 2013, 53(12): 996–1003 [12] HUSSAIN A, SHAH S T, RAHMAN H, et al. Effect of IAA on in vitro growth and colonization of Nostoc in plant roots[J]. Frontiers in Plant Science, 2015, doi: 10.3389/fpls.2015.00046 [13] HASHTROUDI M S, GHASSEMPOUR A, RIAHI H, et al. Endogenous auxins in plant growth-promoting cyanobacteria — Anabaena vaginicola and Nostoc calcicola[J]. Journal of Applied Phycology, 2013, 25(2): 379–386 [14] HUSSAIN A, HAMAYUN M, SHAH S T. Root colonization and phytostimulation by phytohormones producing entophytic Nostoc sp. AH-12[J]. Current Microbiology, 2013, 67(5): 624–630 [15] FRÉBORTOVÁ J, PLÍHAL O, FLOROVÁ V, et al. Light influences cytokinin biosynthesis and sensing in Nostoc (cyanobacteria)[J]. Journal of Phycology, 2017, 53(3): 703–714 [16] PITTOL M, DURSO L, VALIATI V H, et al. Agronomic and environmental aspects of diazotrophic bacteria in rice fields[J]. Annals of Microbiology, 2016, 66(2): 511–527 [17] BARMINSKI R, STORTEBOOM H, DAVIS J G. Development and evaluation of an organically certifiable growth medium for cultivation of cyanobacteria[J]. Journal of Applied Phycology, 2016, 28(5): 2623–2630 [18] SILVA P G, DE JESÚS SILVA H. Biomass production of Tolypothrix tenuis as a basic component of a cyanobacterial biofertilizer[J]. Journal of Applied Phycology, 2013, 25(6): 1729–1736 [19] RENUKA N, SOOD A, RATHA S K, et al. Evaluation of microalgal consortia for treatment of primary treated sewage effluent and biomass production[J]. Journal of Applied Phycology, 2013, 25(5): 1529–1537 [20] MUKHERJEE C, CHOWDHURY R, SUTRADHAR T, et al. Parboiled rice effluent: A wastewater niche for microalgae and cyanobacteria with growth coupled to comprehensive remediation and phosphorus biofertilization[J]. Algal Research, 2016, 19: 225–236 [21] CHINTAGUNTA A D, JACOB S, BANERJEE R. Integrated bioethanol and biomanure production from potato waste[J]. Waste Management, 2016, 49: 320–325 [22] KUMAR M, PRASANNA R, BIDYARANI N, et al. Evaluating the plant growth promoting ability of thermotolerant bacteria and cyanobacteria and their interactions with seed spice crops[J]. Scientia Horticulturae, 2013, 164: 94–101 [23] SHARIATMADARI Z, RIAHI H, ABDI M, et al. Impact of cyanobacterial extracts on the growth and oil content of the medicinal plant Mentha piperita L.[J]. Journal of Applied Phycology, 2015, 27(6): 2279–2287 [24] 孔德柱, 张树峰, 周玉生, 等. 固氮鱼腥藻在小麦和西红柿 上的肥效[J]. 江苏农业科学, 2016, 44(10): 499–502
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