2016年1月 西南民族大学学报(自然科学版) Jan.2016 第42卷第1期 Journal of Southwest University for Nationalities( Natural Science Edition) Vol. 42 No. I doi:10.11920/ xnndzk.2016.01.003 全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 宋冰,牛书丽 (中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室CERN综合研究中心,北京100101) 摘要:碳循环是地球系统物质和能量循环的核心,是地圈-生物圈-大气圈相互作用的纽带.陆地碳循环及其对全 球变化的响应研究一直是国际地球物理学界广泛关注的前沿问題.关于陆地生态系统碳循环对全球变化的响应和反 馈的研究是预测未来大气CO2浓度、认识大气圈与生物圈的相互作用等科学问题的关键.本文介绍了气候变化与区域 碳收支相关研究进展,着重综逑了近十几年来陆地生态系统碳循环对全球变化多个因子的响应与反馈相关方面的研 究,并分析了未来研究的主要方向 关键词:碳循环;碳源/汇;反馈;陆地生态系统;气候变化 中图分类号:P46 文献标志码:A 文章编号:20954271(2016)01-0014-10 Global change and terrestrial carbon a review SONG Bing, NIU Shu-li Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and Modeling Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, P.R. C Abstract: Global carbon cycle plays a dominant role in biogeochemistry and energy cycle of the earth system, and is the cou- osphere- atmosphere interaction. Research on terrestrial carbon cycle and its response to global change us of attention in geophysics. Understanding the response and feedback of terrestrial carbon cycle to global change can ul to predict the CO, concentration change of atmosphere in the future and to fully elucidate the interaction between at mosphere and boisphere. This paper reviews research on the response and feedback of terrestrial carbon cycle to global change in recent years, and points out the main aspects of ecological studies in the future. Key words: carbon cycle; carbon source/sink feedback; terrestrial ecosystem; climate change 自工业革命以来,由于化石燃料的燃烧和土地利球变化现象已经对陆地生态系统的结构和功能产生 用变化等,大气中二氧化碳(CO2)的浓度持续升高.了重大影响.例如,大气CO2浓度的升高促进了植 联合国政府间气候变化专门委员会(IPC)第五次评物生长,提高了生态系统生产力0,但不同植物对 估报告指出,人类活动导致的大气CO2浓度上升是过其响应会有所不同21;全球温度升高会降低植物群 去100年来气候变暖的主要驱动因子.与气候变暖落的物种丰富度和多样性131,但会提高植物生物量 同步,全球降水格局也发生了改变1.除气候变化以和陆地生态系统生产力;全球范围的大气氮沉降 外,人类活动同时导致了大气氮沉降增加、气溶胶含增加可能会使陆地生态系统碳汇增大,但同时会 量增加以及臭氧水平变化等诸多环境变化.这些全导致陆地植物多样性下降{1 收稿日期:2015-10-19 作者简介:宋冰(1987-),女,汉族博士研究生,研究方向:全球变化生态学 通信作者:牛书丽(1975-),女,汉族,研究员,博士生导师,研究方向:区域及全球生态学、全球变化生态学,F-mal:sniu@ignr
西南民族大学学报(自然科学版) 第 42 卷 2016 年 1 月 第 42 卷第 1 期 西南民族大学学报(自然科学版) Journal of Southwest University for Nationalities(Natural Science Edition) Jan 2016 Vol 42 No 1 doi:10 11920 / xnmdzk 2016 01 003 全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 宋冰ꎬ牛书丽 (中国科学院地理科学与资源研究所生态系统网络观测与模拟重点实验室 CERN 综合研究中心ꎬ北京 100101) 摘 要:碳循环是地球系统物质和能量循环的核心ꎬ是地圈 - 生物圈 - 大气圈相互作用的纽带. 陆地碳循环及其对全 球变化的响应研究一直是国际地球物理学界广泛关注的前沿问题. 关于陆地生态系统碳循环对全球变化的响应和反 馈的研究是预测未来大气 CO2浓度、认识大气圈与生物圈的相互作用等科学问题的关键. 本文介绍了气候变化与区域 碳收支相关研究进展ꎬ着重综述了近十几年来陆地生态系统碳循环对全球变化多个因子的响应与反馈相关方面的研 究ꎬ并分析了未来研究的主要方向. 关键词:碳循环ꎻ碳源/ 汇ꎻ反馈ꎻ陆地生态系统ꎻ气候变化 中图分类号:P46 文献标志码:A 文章编号:2095 ̄4271(2016)01 ̄0014 ̄10 收稿日期:2015 ̄10 ̄19 作者简介:宋冰(1987 - )ꎬ女ꎬ汉族ꎬ博士研究生ꎬ研究方向:全球变化生态学 通信作者:牛书丽(1975 - )ꎬ女ꎬ汉族ꎬ研究员ꎬ博士生导师ꎬ研究方向:区域及全球生态学、全球变化生态学ꎬE ̄mail: sniu@ igsnrr. ac. cn Global change and terrestrial carbon cycle: a review SONG BingꎬNIU Shu ̄li (Key Laboratory of Ecosystem Network Observation and ModelingꎬInstitute of Geographic Sciences and Natural Resources ResearchꎬChinese Academy of SciencesꎬBeijing 100101ꎬP R C. ) Abstract:Global carbon cycle plays a dominant role in biogeochemistry and energy cycle of the earth systemꎬand is the cou ̄ pling of geosphere - biosphere - atmosphere interaction Research on terrestrial carbon cycle and its response to global change is the focus of attention in geophysics Understanding the response and feedback of terrestrial carbon cycle to global change can be helpful to predict the CO2 concentration change of atmosphere in the future and to fully elucidate the interaction between at ̄ mosphere and boisphere This paper reviews research on the response and feedback of terrestrial carbon cycle to global change in recent yearsꎬand points out the main aspects of ecological studies in the future. Key words:carbon cycleꎻcarbon source / sinkꎻfeedbackꎻterrestrial ecosystemꎻclimate change 自工业革命以来ꎬ由于化石燃料的燃烧和土地利 用变化等ꎬ大气中二氧化碳(CO2 ) 的浓度持续升高. 联合国政府间气候变化专门委员会(IPCC)第五次评 估报告指出ꎬ人类活动导致的大气 CO2浓度上升是过 去 100 年来气候变暖的主要驱动因子[1] . 与气候变暖 同步ꎬ全球降水格局也发生了改变[1 ̄3] . 除气候变化以 外ꎬ人类活动同时导致了大气氮沉降增加、气溶胶含 量增加以及臭氧水平变化等诸多环境变化[1] . 这些全 球变化现象已经对陆地生态系统的结构和功能产生 了重大影响[4 ̄7] . 例如ꎬ大气 CO2浓度的升高促进了植 物生长ꎬ提高了生态系统生产力[8 ̄10] ꎬ但不同植物对 其响应会有所不同[11 ̄12] ꎻ全球温度升高会降低植物群 落的物种丰富度和多样性[13 ̄14] ꎬ但会提高植物生物量 和陆地生态系统生产力[15] ꎻ全球范围的大气氮沉降 增加可能会使陆地生态系统碳汇增大[16] ꎬ但同时会 导致陆地植物多样性下降[17 ̄18]
第1期 宋冰,等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 由于碳循环是地球系统物质和能量循环的核心,通过集合欧洲通量数据、航空航天的CO2观测数据和 是不同圈层相互作用的纽带,陆地碳循环及其对全球地面清査资料,开展综合集成工作,探讨欧洲地区陆 变化的响应研究一直是国际地球物理学界广泛关注地生态系统碳源/汇的时空分布格局.亚洲地区的 的前沿问题,是国际地圈生物圈计划(lGBP)、全球环些科学家也相继开展了亚洲区域陆地生态系统碳储 境变化国际人文因素计划(IHDP)、世界气候研究计量、碳汇及其它与全球变化相关问题的研究-.例 划(wCRP)、全球碳计划(GCP)等重大科学研究计划如, AsiaFlux研究网络针对亚洲地区典型生态系统碳 的主题.陆地生态系统碳循环不仅是驱动生态系通量进行研究,量化了亚洲区域的碳收支状况 统变化的关键过程,还与生态系统水循环、养分循环 与此同时,为了模拟和预测陆地碳循环及其未来 和生物多样性等有着密切的耦合关系,会直接或间接情景,科学家们相继开发了大量的陆地碳循环动力学 地影响陆地生态系统的功能、生物多样性和可持续模型.目前,IPC用到的十余个地球系统模型中的陆 性3].因此,对陆地生态系统碳循环及相关地表过地模型均从不同角度描述了碳循环的过程和机制,但 程对全球变化响应的研究是预测未来大气CO浓度、是,这些模型之间的模拟结果相差甚远.如何对 认识大气圈与生物圈的相互作用等科学问题的关键,这些模型进行基准评价( benchmark analysis)并定量 同时也是认识地球生态系统能量平衡、水分和养分循模型的不确定性是当前全球变化生态学研究的难点 环以及生物多样性变化的基础 与热点.在过去二十余年间,多个模型评估项目已经 到目前为止,科学家们通过实地观测、控制实验、应运而生.例如,“陆地表面参数比较计划(PLPS) 模型模拟以及整合分析与数据挖掘等手段在全球范集中于硏究水分和能量平衡的验证ω;“碳循环模型 围内对全球变化与陆地生态系统碳循环已经开展了联动计划(CCMP)”对陆地碳循环的模拟进行评 大量的研究.本文将综述最近十几年来国内外在此领估{3;“碳循环-气候耦合模型比较项目(CMP)” 域的研究进展阐述陆地生态系统碳循环对大气CO2系统地比较了IPCC用到的11个陆地生态系统模型 浓度升高、全球变暖、降雨格局改变、氮沉降增加等多的预测结果 个因子的响应及其反馈,并针对目前存在的问题提出 虽然世界各地对不同区域的陆地生态系统碳通 未来的研究展望 量/储量和碳源/汇已经有一些研究,我们对关键区域 1国内外研究进展 乃至全球碳源/汇的生物地理学格局及其调控机制的 理解还很有限.同时,尽管全球陆地生态系统碳通量/ 1.1国际研究进展 储量和碳源/汇已有很多估算值,但不同区域间的估 1.1.Ⅰ气候变化与区域碳收支研究进展 算由于缺乏一致性和标准化,各种估算结果之间存在 准确地估计和评价陆地生态系统碳源/汇时空变较大的差异性另一方面,目前的生态系统过程模型 化和相关地表过程对全球变化的响应和适应是预测由于模型自身的限制和对生态系统关键过程和控制 气候变化、管理自然资源以及控制温室效应增强的基机制理解的缺乏,对陆地碳源/汇时空格局的估算以 础,是目前全球变化研究最为重要的前沿领域之一.及陆地碳循环对气候变化的响应的预测仍然存在很 近些年来,科学界对陆地生态系统碳循环的研究日益大的不确定性3.如何用联网观测和试验数据来优 重视,世界各个国家纷纷启动一些大型碳循环科学硏化模型参数并降低模型模拟的不确定性、提高模型预 究计划.比如,美国、加拿大和墨西哥联合启动了“北测的准确性是未来全球变化生态学研究的主要挑战 美碳计划(NACP)”,重点研究北美区域和国家尺度之 的碳源/汇格局及其变化;欧盟发起了“欧洲碳循环联1.1.2陆地碳循环对全球变化的响应 合项目( CarboEurope)”,重点研究欧洲陆地生态系统 1)CO2浓度升高 碳储量/通量状况. CarboEurope项目在2003年结束 由于CO2是植物进行光合作用的底物,大气CO 后,欧盟启动了另外一个综合集成碳项目—Car浓度升高通常会促进植物的光合作用,进而促进植物 euRope-P,重点在于将以前的研究工作继续深入,生长和陆地生态系统生产力{”,3,,,但是不同植物
第 1 期 宋冰ꎬ等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 由于碳循环是地球系统物质和能量循环的核心ꎬ 是不同圈层相互作用的纽带ꎬ陆地碳循环及其对全球 变化的响应研究一直是国际地球物理学界广泛关注 的前沿问题ꎬ是国际地圈生物圈计划( IGBP)、全球环 境变化国际人文因素计划( IHDP)、世界气候研究计 划(WCRP)、全球碳计划(GCP)等重大科学研究计划 的主题[19] . 陆地生态系统碳循环不仅是驱动生态系 统变化的关键过程ꎬ还与生态系统水循环、养分循环 和生物多样性等有着密切的耦合关系ꎬ会直接或间接 地影响陆地生态系统的功能、生物多样性和可持续 性[20 ̄22] . 因此ꎬ对陆地生态系统碳循环及相关地表过 程对全球变化响应的研究是预测未来大气 CO2浓度、 认识大气圈与生物圈的相互作用等科学问题的关键ꎬ 同时也是认识地球生态系统能量平衡、水分和养分循 环以及生物多样性变化的基础. 到目前为止ꎬ科学家们通过实地观测、控制实验、 模型模拟以及整合分析与数据挖掘等手段在全球范 围内对全球变化与陆地生态系统碳循环已经开展了 大量的研究. 本文将综述最近十几年来国内外在此领 域的研究进展ꎬ阐述陆地生态系统碳循环对大气 CO2 浓度升高、全球变暖、降雨格局改变、氮沉降增加等多 个因子的响应及其反馈ꎬ并针对目前存在的问题提出 未来的研究展望. 1 国内外研究进展 1 1 国际研究进展 1 1 1 气候变化与区域碳收支研究进展 准确地估计和评价陆地生态系统碳源/ 汇时空变 化和相关地表过程对全球变化的响应和适应是预测 气候变化、管理自然资源以及控制温室效应增强的基 础ꎬ是目前全球变化研究最为重要的前沿领域之一. 近些年来ꎬ科学界对陆地生态系统碳循环的研究日益 重视ꎬ世界各个国家纷纷启动一些大型碳循环科学研 究计划. 比如ꎬ美国、加拿大和墨西哥联合启动了“北 美碳计划(NACP)”ꎬ重点研究北美区域和国家尺度 的碳源/ 汇格局及其变化ꎻ欧盟发起了“欧洲碳循环联 合项目(CarboEurope)”ꎬ重点研究欧洲陆地生态系统 碳储量/ 通量状况. CarboEurope 项目在 2003 年结束 后ꎬ欧盟启动了另外一个综合集成碳项目———Car ̄ boEurope - IPꎬ重点在于将以前的研究工作继续深入ꎬ 通过集合欧洲通量数据、航空航天的 CO2观测数据和 地面清查资料ꎬ开展综合集成工作ꎬ探讨欧洲地区陆 地生态系统碳源/ 汇的时空分布格局. 亚洲地区的一 些科学家也相继开展了亚洲区域陆地生态系统碳储 量、碳汇及其它与全球变化相关问题的研究[23 ̄26] . 例 如ꎬAsiaFlux 研究网络针对亚洲地区典型生态系统碳 通量进行研究ꎬ量化了亚洲区域的碳收支状况[27] . 与此同时ꎬ为了模拟和预测陆地碳循环及其未来 情景ꎬ科学家们相继开发了大量的陆地碳循环动力学 模型. 目前ꎬIPCC 用到的十余个地球系统模型中的陆 地模型均从不同角度描述了碳循环的过程和机制ꎬ但 是ꎬ这些模型之间的模拟结果相差甚远[28 ̄30] . 如何对 这些模型进行基准评价( benchmark analysis) 并定量 模型的不确定性是当前全球变化生态学研究的难点 与热点. 在过去二十余年间ꎬ多个模型评估项目已经 应运而生. 例如ꎬ“陆地表面参数比较计划( PILPS)” 集中于研究水分和能量平衡的验证[31] ꎻ“碳循环模型 联动计划 ( CCMLP)” 对陆地碳循环的模拟进行评 估[32] ꎻ“碳循环 - 气候耦合模型比较项目(C 4 MIP)” 系统地比较了 IPCC 用到的 11 个陆地生态系统模型 的预测结果[33 ̄35] . 虽然世界各地对不同区域的陆地生态系统碳通 量/ 储量和碳源/ 汇已经有一些研究ꎬ我们对关键区域 乃至全球碳源/ 汇的生物地理学格局及其调控机制的 理解还很有限. 同时ꎬ尽管全球陆地生态系统碳通量/ 储量和碳源/ 汇已有很多估算值ꎬ但不同区域间的估 算由于缺乏一致性和标准化ꎬ各种估算结果之间存在 较大的差异性. 另一方面ꎬ目前的生态系统过程模型 由于模型自身的限制和对生态系统关键过程和控制 机制理解的缺乏ꎬ对陆地碳源/ 汇时空格局的估算以 及陆地碳循环对气候变化的响应的预测仍然存在很 大的不确定性[35 ̄36] . 如何用联网观测和试验数据来优 化模型参数并降低模型模拟的不确定性、提高模型预 测的准确性是未来全球变化生态学研究的主要挑战 之一. 1 1 2 陆地碳循环对全球变化的响应 1)CO2浓度升高 由于 CO2是植物进行光合作用的底物ꎬ大气 CO2 浓度升高通常会促进植物的光合作用ꎬ进而促进植物 生长和陆地生态系统生产力[37ꎬ38ꎬ39ꎬ40] ꎬ但是不同植物 15
16 南民族大学学报(自然科学版) 第42卷 对CO2浓度升高的反应可能不同目前普遍认为CO2程随着温度的增加会呈现先升高后降低的趋势 浓度升高对C3植物的影响比对C植物的影响要大.由此可见,温度升高可以对陆地生态系统碳循环产生 例如,有研究表明在CO2浓度增加一倍时C3植物的叶正面影响或负面影响,这可能会因不同生态系统类型 片光合速率提高了30~50%,而C4植物的提高了10而异 25%1#.整合分析的研究结果表明,大气CO2浓 3)降雨格局改变 度升高总体上提高了植物生产力和陆地生态系统净 降雨格局的改变包括降雨量、降雨时间和降雨频 初级生产力4.与实验和整合分析的结果类似,模度的变化水分是陆地生态系统碳循环过程的一个关 型模拟的结果也显示CO2浓度升高会提高生态系统键控制因子,所以降雨格局改变直接影响着碳循环 生产力.例如,Io等人(2001)基于美国杜克森林的对许多陆地生态系统而言,降雨量增加会提高生态系 模拟CO2浓度升高实验(FACE)模拟发现CO2浓度升统生产力例如,基于样带调査的结果,科学家们发现 高使得冠层的碳储量增加了30%以上{4).在全球尺随着降雨量的增加森林和草原生态系统的生产力会 度上, Friedlingstein等人(200)比较了11种模型的线性增加66,增加降雨的控制实验以及整合分析研 结果,发现所有模型的结果显示陆地生态系统净初级究也显示类似的结果3,的.而模拟降雨量减少的控 生产力在CO2浓度加倍的情况下会增加12~76%,但制实验的结果显示降雨减少会降低植物生产力,造成 是随着时间的延长陆地生态系统吸收多余CO,的能树木的死亡等.除降雨量变化外,降雨频率和时 力会降低].总结以上利用不同研究手段所得的研间间隔的变化同样会影响陆地生态系统碳循环2 究结果,我们可知大气CO2浓度升高对陆地生态系统例如,我国学者研究发现降雨量及其季节分配格局变 生产具有正效应 化显著影响温带陆地生态系统的生产力.另外,极 2)温度升高 端降雨事件(如暴雨和干旱等)对陆地碳循环的影响 温度影响着植物的各项生理过程,在达到最适温也受到越来越多的关注.长期野外观测数据表明干旱 度之前,温度升高通常会提高植物的光合作用,促进会造成森林的大面积衰退或死亡B3.同时,数值 植物生长,但温度升高同时也会促进植物的呼吸模拟的研究结果也显示干旱造成了北美、中国、澳大 作用.长期观测和实验的结果还表明全球温度升利亚等区域的陆地净初级生产力下降m.总结以上 高会改变植物的物候,造成生长季延长3.另一方研究,我们发现降雨量增加通常会提高陆地植物生 面,温度升高会导致土壤水分含量下降从而间接地对产,而干早被认为是造成陆地生态系统生产力下降的 某些陆地生态系统碳循环过程产生负面效应,.所重要原因. 以,控制实验的研究结果显示增温对植物生物量或生 4)大气氮沉降增加 态系统生产力有正效应或负效应.综合来看, 陆地生态系统生产被认为是受氮素限制的,因此 模拟增温实验的整合分析研究表明温度升高会增加大气氮沉降增加通常会促进植物生长[.长期观测 植物生物量和总生产力3),对净初级生产力是正效数据与氮素添加控制实验也证实了这一观点.例如, 应s.具体来讲,增温使得总生态系统生产力提高了Bai等人(2010)研究了不同水平氮素添加对温带典 15.7%,地上、地下生物量分别提高了6.8%和型草原地上生产力的影响,发现氮素添加将未受干扰 7.0%,土壤呼吸增加了9.0%,这最终导致陆地生态草地的地上生物量提高了98%~271%,将退化草地 系统在温度升高情况下呈现出一个微弱的碳汇).的地上生物量也提高了13%~62%.对于陆地生 大多数模型分析的结果表明陆地生态系统碳循环和态系统净生产力而言,控制实验的研究结果显示模拟 气候变暖之间是正反馈关系0.例如, Huntingford等氮沉降增加会提高或者没有显著影响生态系统净 人(2000)发现温度升高时土壤呼吸的增加速率会大生产力8.几项整合分析的研究结果表明大气氮沉 于净初级生产力的增加速率,从而使陆地生态系统从降增加会增加植物地上碳库,但地下碳库的响应不显 一个微弱的碳汇变为碳源.zhou&Luo(2008)的著或有微弱的正效应.例如,一项基于126个氮添加 模拟结果发现,净初级生产力与异氧呼吸等碳循环过控制实验的整合分析结果表明,在氮素添加情况下生
西南民族大学学报(自然科学版) 第 42 卷 对 CO2浓度升高的反应可能不同. 目前普遍认为 CO2 浓度升高对 C3植物的影响比对 C4植物的影响要大. 例如ꎬ有研究表明在 CO2浓度增加一倍时 C3植物的叶 片光合速率提高了 30 ~ 50% ꎬ而 C4植物的提高了 10 ~ 25% [41 ̄42] . 整合分析的研究结果表明ꎬ大气 CO2 浓 度升高总体上提高了植物生产力和陆地生态系统净 初级生产力[43 ̄44] . 与实验和整合分析的结果类似ꎬ模 型模拟的结果也显示 CO2浓度升高会提高生态系统 生产力. 例如ꎬLuo 等人(2001)基于美国杜克森林的 模拟 CO2浓度升高实验(FACE)模拟发现 CO2浓度升 高使得冠层的碳储量增加了 30% 以上[45] . 在全球尺 度上ꎬFriedlingstein 等人(2006) 比较了 11 种模型的 结果ꎬ发现所有模型的结果显示陆地生态系统净初级 生产力在 CO2浓度加倍的情况下会增加 12 ~ 76% ꎬ但 是随着时间的延长陆地生态系统吸收多余 CO2 的能 力会降低[33] . 总结以上利用不同研究手段所得的研 究结果ꎬ我们可知大气 CO2浓度升高对陆地生态系统 生产具有正效应. 2)温度升高 温度影响着植物的各项生理过程ꎬ在达到最适温 度之前ꎬ温度升高通常会提高植物的光合作用ꎬ促进 植物生长[46 ̄48] ꎬ但温度升高同时也会促进植物的呼吸 作用[49 ̄50] . 长期观测和实验的结果还表明全球温度升 高会改变植物的物候ꎬ造成生长季延长[51 ̄52] . 另一方 面ꎬ温度升高会导致土壤水分含量下降从而间接地对 某些陆地生态系统碳循环过程产生负面效应[49ꎬ53] . 所 以ꎬ控制实验的研究结果显示增温对植物生物量或生 态系统生产力有正效应[54 ̄55] 或负效应[56] . 综合来看ꎬ 模拟增温实验的整合分析研究表明温度升高会增加 植物生物量和总生产力[57 ̄58] ꎬ对净初级生产力是正效 应[59] . 具体来讲ꎬ增温使得总生态系统生产力提高了 15 7% ꎬ 地 上、 地 下 生 物 量 分 别 提 高 了 6 8% 和 7 0% ꎬ土壤呼吸增加了 9 0% ꎬ这最终导致陆地生态 系统在温度升高情况下呈现出一个微弱的碳汇[59] . 大多数模型分析的结果表明陆地生态系统碳循环和 气候变暖之间是正反馈关系[60] . 例如ꎬHuntingford 等 人(2000)发现温度升高时土壤呼吸的增加速率会大 于净初级生产力的增加速率ꎬ从而使陆地生态系统从 一个微弱的碳汇变为碳源[61] . Zhou & Luo(2008) 的 模拟结果发现ꎬ净初级生产力与异氧呼吸等碳循环过 程随着温度的增加会呈现先升高后降低的趋势[62] . 由此可见ꎬ温度升高可以对陆地生态系统碳循环产生 正面影响或负面影响ꎬ这可能会因不同生态系统类型 而异. 3)降雨格局改变 降雨格局的改变包括降雨量、降雨时间和降雨频 度的变化. 水分是陆地生态系统碳循环过程的一个关 键控制因子ꎬ所以降雨格局改变直接影响着碳循环. 对许多陆地生态系统而言ꎬ降雨量增加会提高生态系 统生产力. 例如ꎬ基于样带调查的结果ꎬ科学家们发现 随着降雨量的增加森林和草原生态系统的生产力会 线性增加[63 ̄65] . 增加降雨的控制实验以及整合分析研 究也显示类似的结果[15ꎬ66 ̄68] . 而模拟降雨量减少的控 制实验的结果显示降雨减少会降低植物生产力ꎬ造成 树木的死亡等[50ꎬ69] . 除降雨量变化外ꎬ降雨频率和时 间间隔的变化同样会影响陆地生态系统碳循环[70 ̄72] . 例如ꎬ我国学者研究发现降雨量及其季节分配格局变 化显著影响温带陆地生态系统的生产力[73] . 另外ꎬ极 端降雨事件(如暴雨和干旱等)对陆地碳循环的影响 也受到越来越多的关注. 长期野外观测数据表明干旱 会造成森林的大面积衰退或死亡[13ꎬ74 ̄75] . 同时ꎬ数值 模拟的研究结果也显示干旱造成了北美、中国、澳大 利亚等区域的陆地净初级生产力下降[76 ̄77] . 总结以上 研究ꎬ我们发现降雨量增加通常会提高陆地植物生 产ꎬ而干旱被认为是造成陆地生态系统生产力下降的 重要原因. 4)大气氮沉降增加 陆地生态系统生产被认为是受氮素限制的ꎬ因此 大气氮沉降增加通常会促进植物生长[78 ̄79] . 长期观测 数据与氮素添加控制实验也证实了这一观点. 例如ꎬ Bai 等人(2010) 研究了不同水平氮素添加对温带典 型草原地上生产力的影响ꎬ发现氮素添加将未受干扰 草地的地上生物量提高了 98% ~ 271% ꎬ将退化草地 的地上生物量也提高了 13% ~ 62% [80] . 对于陆地生 态系统净生产力而言ꎬ控制实验的研究结果显示模拟 氮沉降增加会提高[81]或者没有显著影响生态系统净 生产力[82 ̄83] . 几项整合分析的研究结果表明大气氮沉 降增加会增加植物地上碳库ꎬ但地下碳库的响应不显 著或有微弱的正效应. 例如ꎬ一项基于 126 个氮添加 控制实验的整合分析结果表明ꎬ在氮素添加情况下生 16
第1期 宋冰,等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 态系统地上净初级生产力平均提高了29%m;另一反馈关系的不确定性,结果显示11种模型都表明未 项基于植物个体水平的整合分析结果表明,在氮添加来碳循环与气候变化之间存在正反馈作用.不同 处理下植物生物量增加了53.6%∞.在草原生态系地球系统模型模拟结果的差异性取决于陆地碳库响 统中,植物根系生物量对氮素添加的响应不显著),应大气CO2浓度升高的时滞,而不同模型中碳通量和 而一整合分析研究结果显示氮素添加对陆地生态系碳库的结果主要取决于植物生产力对CO,浓度增加 统地下生产力的影响为正效应.对土壤碳库的整的敏感性,虽然其它碳循环过程同样受CO2浓度增加 合研究表明土壤有机层碳库在氮素添加处理下增加的影响].同样,大多数气候-碳循环模型显示的正 了17%,但矿物质层的土壤碳库对氮素添加没有显反馈结果源于在气候变暖条件下生态系统净初级生 著响应,这最终导致了氮素添加对生态系统中土产力的降低和呼吸的增强,而实验的证据显示植物生 壤碳存储量并没有显著影响.模型预测结果显示,产力在碳循环对气候变化的反馈中起重要调节作 持续的氮输入可能会造成陆地生态系统的“氮饱和”用.另外,模型结果的不确定性也来源于从微观到 状态{8。,这说明陆地生态系统碳循环对大气氮沉降宏观以及从短时间尺度到长时间尺度的尺度推绎问 增加的响应可能是非线性的.由以往这些研究结果可题明.同时,目前很多模型没有考虑到碳氮循环的相 以看出,大气氮沉降增加在短期内可以促进陆地生态互作用、除CO2以外的其它温室气体的变化以及大气 系统生产力 气溶胶的变化等3.00 5)其它全球变化因子 1.2国内研究进展 工业革命以来,大气中的臭氧(O3)浓度不断升我国是全球变化领域科学研究的发起国之一,在 高,臭氧不仅本身是一种温室气体还影响着气候变生态系统碳循环与全球变化领域取得了系统性的成 化9.臭氧浓度增加会直接抑制植物生长进而降低果,并在各种重大国际科学研究计划中发挥了重要作 植物生产力明.例如整合分析的研究结果表明,臭用.自20世纪90年代以来,我国科学家就全球变化 氧增加导致北半球温带森林的光合速率降低11%,对陆地碳循环的影响给予了广泛关注,我国政府也加 生物量减少7%∞ω.实验和模型分析的结果同样支强了对陆地生态系统碳循环研究的支持力度.2006 持这种结论除臭氧以外,大气中其它成分的改年,国家自然科学基金委员会启动了“我国主要陆地 变,如气溶胶含量增加,同样对陆地生态系统碳循环生态系统对全球变化的响应与适应性样带硏究”,主 有着很大的影响.大气气溶胶主要通过影响辐射及云要研究了森林生态系统格局、生物多样性和物质循环 量间接地影响陆地植物生产∞.研究表明不同生态关键过程对全球变化的响应和适应机制.2011年,中 系统对气溶胶含量增加有不同的响应,对于森林和农国科学院启动了战略性先导科技专项“应对气候变化 田生态系统而言,气溶胶有可能会增加其碳汇;而对的碳收支认证及相关问题”(碳专项),其重点是清查 于草地生态系统,气溶胶增加会降低其碳汇[∞ 中国主要陆地生态系统的碳储量和碳固持潜力,从而 1.1.3陆地生态系统碳循环对气候变化的反馈 全面地推动了我国在碳收支和碳循环方面的研究 陆地生态系统碳循环对气候变化的反馈研究均2012年,国家基金委启动了重大项目“陆地生态系统 基于模型模拟目前有两种碳循环反馈模型,一种是中生物对碳-氮-水耦合循环的影响机制”,为深入 CO浓度-碳循环耦合模型,另外一种是气候-碳循理解我国主要陆地生态系统碳循环及相关地表过程 环耦合模型.由于大气CO,浓度增加通常会促进陆地的相互作用机制提供机理方面的探讨在这些研究项 生态系统的碳积累,所以利用CO,浓度-碳循环模型目的带动下,我国陆地生态系统碳循环对全球变化的 模拟的结果是碳循环与全球变化间存在负反馈关响应研究工作取得了很大进展 系{3.但是,基于气候-碳循环模型的研究结果,碳 在碳循环对全球变化的响应方面,我国学者的研 循环与全球变化之间是正反馈作用3.,9%.Fre究证明上世纪80年代初以来北半球植被生长期延长 dinstein等人(206)利用11种气候-碳循环耦合模是其生产力增加的主要原因;而温度是导致北半 型探讨了 IPCC A2情景下的碳循环与气候变化之间球植被生产力年际波动的主要因子,大气中CO2浓度
第 1 期 宋冰ꎬ等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 态系统地上净初级生产力平均提高了 29% [79] ꎻ另一 项基于植物个体水平的整合分析结果表明ꎬ在氮添加 处理下植物生物量增加了 53 6% [84] . 在草原生态系 统中ꎬ植物根系生物量对氮素添加的响应不显著[85] ꎬ 而一整合分析研究结果显示氮素添加对陆地生态系 统地下生产力的影响为正效应[86] . 对土壤碳库的整 合研究表明土壤有机层碳库在氮素添加处理下增加 了 17% ꎬ但矿物质层的土壤碳库对氮素添加没有显 著响应[87] ꎬ这最终导致了氮素添加对生态系统中土 壤碳存储量并没有显著影响[86] . 模型预测结果显示ꎬ 持续的氮输入可能会造成陆地生态系统的“氮饱和” 状态[88 ̄89] ꎬ这说明陆地生态系统碳循环对大气氮沉降 增加的响应可能是非线性的. 由以往这些研究结果可 以看出ꎬ大气氮沉降增加在短期内可以促进陆地生态 系统生产力. 5)其它全球变化因子 工业革命以来ꎬ大气中的臭氧(O3 ) 浓度不断升 高ꎬ臭氧不仅本身是一种温室气体还影响着气候变 化[90] . 臭氧浓度增加会直接抑制植物生长进而降低 植物生产力[91 ̄92] . 例如ꎬ整合分析的研究结果表明ꎬ臭 氧增加导致北半球温带森林的光合速率降低 11% ꎬ 生物量减少 7% [90 ̄91] . 实验和模型分析的结果同样支 持这种结论[39ꎬ93] . 除臭氧以外ꎬ大气中其它成分的改 变ꎬ如气溶胶含量增加ꎬ同样对陆地生态系统碳循环 有着很大的影响. 大气气溶胶主要通过影响辐射及云 量间接地影响陆地植物生产[94] . 研究表明不同生态 系统对气溶胶含量增加有不同的响应ꎬ对于森林和农 田生态系统而言ꎬ气溶胶有可能会增加其碳汇ꎻ而对 于草地生态系统ꎬ气溶胶增加会降低其碳汇[95] . 1 1 3 陆地生态系统碳循环对气候变化的反馈 陆地生态系统碳循环对气候变化的反馈研究均 基于模型模拟. 目前有两种碳循环反馈模型ꎬ一种是 CO2浓度 - 碳循环耦合模型ꎬ另外一种是气候 - 碳循 环耦合模型. 由于大气 CO2浓度增加通常会促进陆地 生态系统的碳积累ꎬ所以利用 CO2浓度 - 碳循环模型 模拟的结果是碳循环与全球变化间存在负反馈关 系[28ꎬ34] . 但是ꎬ基于气候 - 碳循环模型的研究结果ꎬ碳 循环与全球变化之间是正反馈作用[35ꎬ60ꎬ96 ̄97] . Frie ̄ dlingstein 等人(2006)利用 11 种气候 - 碳循环耦合模 型探讨了 IPCC A2 情景下的碳循环与气候变化之间 反馈关系的不确定性ꎬ结果显示 11 种模型都表明未 来碳循环与气候变化之间存在正反馈作用[33] . 不同 地球系统模型模拟结果的差异性取决于陆地碳库响 应大气 CO2浓度升高的时滞ꎬ而不同模型中碳通量和 碳库的结果主要取决于植物生产力对 CO2浓度增加 的敏感性ꎬ虽然其它碳循环过程同样受 CO2浓度增加 的影响[28] . 同样ꎬ大多数气候 - 碳循环模型显示的正 反馈结果源于在气候变暖条件下生态系统净初级生 产力的降低和呼吸的增强ꎬ而实验的证据显示植物生 产力在碳循环对气候变化的反馈中起重要调节作 用[98] . 另外ꎬ模型结果的不确定性也来源于从微观到 宏观以及从短时间尺度到长时间尺度的尺度推绎问 题[99] . 同时ꎬ目前很多模型没有考虑到碳氮循环的相 互作用、除 CO2以外的其它温室气体的变化以及大气 气溶胶的变化等[34 ̄35ꎬ100 ̄101] . 1 2 国内研究进展 我国是全球变化领域科学研究的发起国之一ꎬ在 生态系统碳循环与全球变化领域取得了系统性的成 果ꎬ并在各种重大国际科学研究计划中发挥了重要作 用. 自 20 世纪 90 年代以来ꎬ我国科学家就全球变化 对陆地碳循环的影响给予了广泛关注ꎬ我国政府也加 强了对陆地生态系统碳循环研究的支持力度. 2006 年ꎬ国家自然科学基金委员会启动了“我国主要陆地 生态系统对全球变化的响应与适应性样带研究”ꎬ主 要研究了森林生态系统格局、生物多样性和物质循环 关键过程对全球变化的响应和适应机制. 2011 年ꎬ中 国科学院启动了战略性先导科技专项“应对气候变化 的碳收支认证及相关问题” (碳专项)ꎬ其重点是清查 中国主要陆地生态系统的碳储量和碳固持潜力ꎬ从而 全面地推动了我国在碳收支和碳循环方面的研究. 2012 年ꎬ国家基金委启动了重大项目“陆地生态系统 中生物对碳 - 氮 - 水耦合循环的影响机制”ꎬ为深入 理解我国主要陆地生态系统碳循环及相关地表过程 的相互作用机制提供机理方面的探讨. 在这些研究项 目的带动下ꎬ我国陆地生态系统碳循环对全球变化的 响应研究工作取得了很大进展. 在碳循环对全球变化的响应方面ꎬ我国学者的研 究证明上世纪 80 年代初以来北半球植被生长期延长 是其生产力增加的主要原因[102] ꎻ而温度是导致北半 球植被生产力年际波动的主要因子ꎬ大气中 CO2浓度 17
18 南民族大学学报(自然科学版) 第42卷 上升是上世纪80年代和90年代北半球植被生产力方温带草原生态系统大多处于碳平衡状态,其年净碳 增加趋势的主要原因.除了干旱以外,春季温度下交换因受降水的影响有较大的年际间波动,在湿润的 降导致的植被生长季推迟是北半球部分地区植被生年份是弱的碳汇,而在干早年份极易转变为碳源16 产力下降的另一个重要原因0.不同季节温度上 升对北半球碳循环的影响不一样,如果未来秋季温度2未来研究展望 的上升大于春季温度的上升,北半球碳汇能力可能会 全球变化与陆地生态系统碳循环的研究是全球 下降.此外,我国科学家还首次证明了白天和晚上变化生态学研究的核心,当前正处在前所未有的迅猛 增温对生态系统碳循环的特异性影响:白天温度上升发展时期.遥感技术、激光雷达技术、涡度相关技术、 有利于草原生态系统碳吸收,而晚上的温度上升效果同位素技术等的发展和不断更新更是促进了该领域 则相反.这些研究说明未来陆地生态系统的碳汇的快速发展.未来发展趋势包括: 能力还取决于未来温度变化的时间格局. 1)多途径与多尺度的综合集成研究 在陆地生态系统碳储量方面,我国科学家已经初 以往的研究已经对小尺度、孤立的科学现象和变 步量化了我国典型陆地生态系统碳收支.冯宗炜等人化规律有了较为深刻的认识将来的研究将体现为多 (1999全面系统地总结和分析了我国自60年代以来学科交叉、微观与宏观技术相结合、野外长期定位观 的森林生态系统生物量和生产力的研究资料,并在此测与生态系统模型模拟、多源遥感数据相结合.为了 基础上提出了我国主要类型森林生态系统的生物量提高对不同时间和空间尺度上的全球变化与陆地生 和生产力特征及其分布格局.李克让等人(2003)态系统碳循环之间关系的研究,我们需要将联网定位 基于生物地球化学模型估算岀中国植被和土壤总碳观测、控制实验、遥感、地理信息系统、模型模拟等多 储量分别为13.3PgC和82.65PgC.方精云等种技术手段结合起来,进行多途径与多尺度的综合研 (2007)用森林资源清查资料并结合模型算法的研究究.同时,随着大量研究数据的积累,整合研究将为 发现,由于造林和再造林工程,70年代中期至90年代未来区域乃至全球尺度碳循环的研究提供有力的支 末中国人工林总共固定了045PgC,而1980~2000持 年间我国各种森林、草地和灌丛的年均总碳汇分别为 2)对全球变化多个因子的综合响应研究 0.075,0.007和0.014-0.024PgC10.黄耀和孙文 全球变化涉及了大气CO2浓度升高、气候变暖 娟(2006)在分析了近20年中国耕作土壤有机碳储量降水格局变化、氮沉降增加等诸多方面,这些变化大 的变化后认为,我国耕作土壤的年平均碳汇为15~20多是同时发生的,并且不同全球变化因子之间可能存 TgCl1.piao等(200)用不同的方法对中国陆地生在交互作用因此,如何真实地模拟多个全球变化因 态系统的碳平衡进行了估算,认为中国碳固定的速率子对陆地生态系统的影响以及研究陆地生态系统对 是每年0.19~0.26PgC2 多种全球变化的综合响应是当年全球变化生态学的 基于 ChinaFlUX的陆地生态系统碳通量连续观难点与重点之一未来的研究将通过全球变化多因子 测,我国科学家也初步揭示了典型陆地生态系统碳控制实验来了解生态系统对多种环境要素变化的综 源/汇状况.研究结果表明我国东部亚热带天然林与合响应及其机制. 人工林、温带森林生态系统都具有明显的碳汇功能, 3)生态系统对极端气候事件的响应和机理 其碳汇强度受温度和水分条件的限制由南向北降 全球变化背景下极端气候事件的发生日益频繁 低12.研究还发现,我国亚热带老龄林的土壤仍具有碳循环对极端气候事件的响应和对长期气候逐渐变 较强的碳汇功能,而基于通量观测的结果也证实化的响应截然不同,而目前关于生态系统碳循环对极 了我国亚热带及温带老龄林的碳汇作用(x,1.中国端气候事件的响应机制和恢复过程的研究尚很匮乏 森林的碳汇能力显著髙于加拿大、略高于美囯和欧洲将来需要加强硏究极端气候对陆地生态系统碳循环 地区的.沿中国草地样带,我国科学家也开展了大的影响和生态系统的反馈机制的研究利用长期观 量的研究工作].例如,研究表明我国高寒草原和北测、控制实验、或模型模拟等手段,研究生态系统内关
西南民族大学学报(自然科学版) 第 42 卷 上升是上世纪 80 年代和 90 年代北半球植被生产力 增加趋势的主要原因[103] . 除了干旱以外ꎬ春季温度下 降导致的植被生长季推迟是北半球部分地区植被生 产力下降的另一个重要原因[104 ̄105] . 不同季节温度上 升对北半球碳循环的影响不一样ꎬ如果未来秋季温度 的上升大于春季温度的上升ꎬ北半球碳汇能力可能会 下降[106] . 此外ꎬ我国科学家还首次证明了白天和晚上 增温对生态系统碳循环的特异性影响:白天温度上升 有利于草原生态系统碳吸收ꎬ而晚上的温度上升效果 则相反[107] . 这些研究说明未来陆地生态系统的碳汇 能力还取决于未来温度变化的时间格局. 在陆地生态系统碳储量方面ꎬ我国科学家已经初 步量化了我国典型陆地生态系统碳收支. 冯宗炜等人 (1999)全面系统地总结和分析了我国自 60 年代以来 的森林生态系统生物量和生产力的研究资料ꎬ并在此 基础上提出了我国主要类型森林生态系统的生物量 和生产力特征及其分布格局[108] . 李克让等人(2003) 基于生物地球化学模型估算出中国植被和土壤总碳 储量分别为 13 3 Pg C 和 82 65 Pg C [109] . 方精云等 (2007)用森林资源清查资料并结合模型算法的研究 发现ꎬ由于造林和再造林工程ꎬ70 年代中期至 90 年代 末中国人工林总共固定了 0 45 Pg Cꎬ而 1980 ~ 2000 年间我国各种森林、草地和灌丛的年均总碳汇分别为 0 075ꎬ0 007 和 0 014 ~ 0 024 Pg C [110] . 黄耀和孙文 娟(2006)在分析了近 20 年中国耕作土壤有机碳储量 的变化后认为ꎬ我国耕作土壤的年平均碳汇为 15 ~ 20 Tg C [111] . Piao 等(2009)用不同的方法对中国陆地生 态系统的碳平衡进行了估算ꎬ认为中国碳固定的速率 是每年 0 19 ~ 0 26 Pg C [24] . 基于 ChinaFLUX 的陆地生态系统碳通量连续观 测ꎬ我国科学家也初步揭示了典型陆地生态系统碳 源/ 汇状况. 研究结果表明我国东部亚热带天然林与 人工林、温带森林生态系统都具有明显的碳汇功能ꎬ 其碳汇强度受温度和水分条件的限制由南向北降 低[112] . 研究还发现ꎬ我国亚热带老龄林的土壤仍具有 较强的碳汇功能[113] ꎬ而基于通量观测的结果也证实 了我国亚热带及温带老龄林的碳汇作用[26ꎬ114] . 中国 森林的碳汇能力显著高于加拿大、略高于美国和欧洲 地区的[68] . 沿中国草地样带ꎬ我国科学家也开展了大 量的研究工作[115] . 例如ꎬ研究表明我国高寒草原和北 方温带草原生态系统大多处于碳平衡状态ꎬ其年净碳 交换因受降水的影响有较大的年际间波动ꎬ在湿润的 年份是弱的碳汇ꎬ而在干旱年份极易转变为碳源[116] . 2 未来研究展望 全球变化与陆地生态系统碳循环的研究是全球 变化生态学研究的核心ꎬ当前正处在前所未有的迅猛 发展时期. 遥感技术、激光雷达技术、涡度相关技术、 同位素技术等的发展和不断更新更是促进了该领域 的快速发展. 未来发展趋势包括: 1)多途径与多尺度的综合集成研究 以往的研究已经对小尺度、孤立的科学现象和变 化规律有了较为深刻的认识ꎬ将来的研究将体现为多 学科交叉、微观与宏观技术相结合、野外长期定位观 测与生态系统模型模拟、多源遥感数据相结合. 为了 提高对不同时间和空间尺度上的全球变化与陆地生 态系统碳循环之间关系的研究ꎬ我们需要将联网定位 观测、控制实验、遥感、地理信息系统、模型模拟等多 种技术手段结合起来ꎬ进行多途径与多尺度的综合研 究 . 同时ꎬ随着大量研究数据的积累ꎬ整合研究将为 未来区域乃至全球尺度碳循环的研究提供有力的支 持. 2)对全球变化多个因子的综合响应研究 全球变化涉及了大气 CO2 浓度升高、气候变暖、 降水格局变化、氮沉降增加等诸多方面ꎬ这些变化大 多是同时发生的ꎬ并且不同全球变化因子之间可能存 在交互作用. 因此ꎬ如何真实地模拟多个全球变化因 子对陆地生态系统的影响以及研究陆地生态系统对 多种全球变化的综合响应是当年全球变化生态学的 难点与重点之一. 未来的研究将通过全球变化多因子 控制实验来了解生态系统对多种环境要素变化的综 合响应及其机制. 3)生态系统对极端气候事件的响应和机理 全球变化背景下极端气候事件的发生日益频繁ꎬ 碳循环对极端气候事件的响应和对长期气候逐渐变 化的响应截然不同ꎬ而目前关于生态系统碳循环对极 端气候事件的响应机制和恢复过程的研究尚很匮乏. 将来需要加强研究极端气候对陆地生态系统碳循环 的影响和生态系统的反馈机制的研究. 利用长期观 测、控制实验、或模型模拟等手段ꎬ研究生态系统内关 18
第1期 宋冰,等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 键生物、生态系统碳循环及相关关键生态学和生物学 terms:What do we know? [J]. Environment Intemational, 2005,31 过程对极端气候事件的响应,准确评估极端环境事件 所造成的生态系统服务功能的丧失,解析生态系统在[31MNsk,ZH4NcxB, ZWIERS F W, al. Human contribution to ntense precipitation extremes[J]. Nature, 2011, 470(7334) 极端气候事件干扰后的恢复过程,从而揭示陆地生态 378-381 系统关键过程对极端气候变化的响应和恢复机制,是(4] CRAMER W, BONDEAU A, WOODWARD F I, al. Global res 研究全球变化与陆地碳循环之间关系的一个主要方 of terrestrial ecosystem structure and function to CO, and climate 向和趋势 change: results from six dynamic global vegetation models[J].Global 4)对气候变化敏感地区、研究相对薄弱地区的研 Change biology,2001,7(4):357-373 究 [5]WALTHER G R, POST E, CONVEY P, et al. Ecological responses to recent climate change[J]. Nature, 2002, 416(6879): 389-395. 以往关于全球变化对生态系统碳储量、碳循环过[61 THOMAS C D, CAMERON A, GREEN R H, et al. Extinction risk from 程机制及其碳收支影响的研究大多集中于温带地区 climate change[J].Naue,2004,427(6970):145-148. 热带雨林到目前为止尚没有全球变化控制实验的研7] MACLEAN IM D, WILSON R⊥ Recent ecological 究报道,高寒地区(包括青藏高原)储藏着巨大的碳库 change support predictions of high extinction risk 且正在经历着比其它地区更为剧烈的气候变化暖.全 he National Academy of Sciences of the United America 球变化背景下热带雨林生物多样性丧失如何影响陆 2011,108(30):12337-12342 [8]SMITH S D, HUXMAN T E, ZITZER S F, et al. Elevated CO, 地生态系统碳循环?高寒生态系统碳储量的大小及 productivity and invasive species in an arid ecosystem[J].Na 其变化动态如何?全球变化如何引起冻土退化?冻 ure,2000,408(6808):79-82. 土解冻改变陆地碳循环及对气候反馈的生物学机制[9] NORBY R J, DELUCIA E H, Gielen B, et al. Forest response to el 是什么?对这些科学问题的研究有助于更好地理解 vated CO, is conserved a broad range of productivity [J].Pro- 陆地生态系统对全球变化响应和反馈的机理和复杂 ceedings of the National Academy of sciences of the United States of A 性以及更准确地预测全球变化对陆地碳循环的影[10 )JLEE M, MANNINGP,RrJ, t al. a global comparison of grassland 响 biomass responses to CO, and nitrogen enrichment [J]. Philosophical 5)与碳循环相关过程的耦合机理和生物学调节 Transactions of the Royal Society B- Biological Sciences, 2010, 365 机制的研究 (1549):2047-2056 陆地生态系统碳循环、氮循环、磷循环与水循环[1] TEYSSONNEYRE F,PCON- COCHARD C, FALCIMAGNE R, 之间具有相互依赖和联动的关系,氮循环、磷循环和 al. Effects of elevated CO, and cutting frequency on plant community 水循环对碳循环响应气候变化有强烈的调节作用.过 structure in a temperate grassland [ J]. Global Change Biology, 2002, 8 (10):1034-1046 去的研究较多是对单一的碳循环、水循环、氮循环研 [12]WAND SJE, MIDGLEY G F, JONES M H, et al. Responses of wild 究,将来需要加强各个循环之间的耦合研究.研究内 CA and C3 grass( Poaceae species to elevated atmospheric CO, con- 容由过去的时空格局、环境驱动机制逐渐深化为生物 centration: a meta -analytic test of current theories and perceptions 学机理研究,在区域尺度上研究不同生态系统碳、氮 J]. Global Change Biology, 1999,5(6):723-741 磷、水循环具有怎样的耦合和相互作用关系.同时, [13]WALKER M D, WAHREN C H, HOLLISTER R D, et al. Plant com- 何将生态化学计量学与碳循环研究相结合是巨大的 munity responses to experimental warming across the tundra biome[J] Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of 挑战,也是新的研究方向 Ameriea,2006,103(5):1342-1346 [ 14]KLEIN J A, HARTE J, ZHAO X Q. Experimental warming causes large 参考文献 and rapid species loss, dampened by simulated grazing, on the Tibetan [1JIPCC. Climate change 2013: The physical science basis, in Intergovern- Plateau[J]. Ecology Letters, 2004, 7(12): 1170-1179 mental Panel on Climate Change, Working Group I Contribution to the [15]WU T, DUKSTRA P, KOCH G W, et al. Responses of terrestrial eco- IPCC Fifth Assessment Report( AR5 ) Stocker T F, et al. Editors. N systems to temperature and precipitation change: a meta-analysis of experimental manipulation[ J]. Global Change Biology, 2011, 17(2) [2]DORE M H L Climate change and changes in global precipitation pa
第 1 期 宋冰ꎬ等:全球变化与陆地生态系统碳循环研究进展 键生物、生态系统碳循环及相关关键生态学和生物学 过程对极端气候事件的响应ꎬ准确评估极端环境事件 所造成的生态系统服务功能的丧失ꎬ解析生态系统在 极端气候事件干扰后的恢复过程ꎬ从而揭示陆地生态 系统关键过程对极端气候变化的响应和恢复机制ꎬ是 研究全球变化与陆地碳循环之间关系的一个主要方 向和趋势. 4)对气候变化敏感地区、研究相对薄弱地区的研 究 以往关于全球变化对生态系统碳储量、碳循环过 程机制及其碳收支影响的研究大多集中于温带地区ꎬ 热带雨林到目前为止尚没有全球变化控制实验的研 究报道ꎬ高寒地区(包括青藏高原)储藏着巨大的碳库 且正在经历着比其它地区更为剧烈的气候变化暖. 全 球变化背景下热带雨林生物多样性丧失如何影响陆 地生态系统碳循环? 高寒生态系统碳储量的大小及 其变化动态如何? 全球变化如何引起冻土退化? 冻 土解冻改变陆地碳循环及对气候反馈的生物学机制 是什么? 对这些科学问题的研究有助于更好地理解 陆地生态系统对全球变化响应和反馈的机理和复杂 性ꎬ以及更准确地预测全球变化对陆地碳循环的影 响. 5)与碳循环相关过程的耦合机理和生物学调节 机制的研究 陆地生态系统碳循环、氮循环、磷循环与水循环 之间具有相互依赖和联动的关系ꎬ氮循环、磷循环和 水循环对碳循环响应气候变化有强烈的调节作用. 过 去的研究较多是对单一的碳循环、水循环、氮循环研 究ꎬ将来需要加强各个循环之间的耦合研究. 研究内 容由过去的时空格局、环境驱动机制逐渐深化为生物 学机理研究ꎬ在区域尺度上研究不同生态系统碳、氮、 磷、水循环具有怎样的耦合和相互作用关系. 同时ꎬ如 何将生态化学计量学与碳循环研究相结合是巨大的 挑战ꎬ也是新的研究方向. 参考文献 [1]IPCC. Climate change 2013: The physical science basisꎬin Intergovern ̄ mental Panel on Climate ChangeꎬWorking Group I Contribution to the IPCC Fifth Assessment Report(AR5)ꎬStocker T Fꎬet al Editors New Yorkꎬ2013. [2]DORE M H I Climate change and changes in global precipitation pat ̄ terns: What do we know? [ J]. Environment Internationalꎬ2005ꎬ31 (8):1167 - 1181. [3] MIN S KꎬZHANG X BꎬZWIERS F Wꎬet al Human contribution to more - intense precipitation extremes[ J]. Natureꎬ2011ꎬ470 (7334 ): 378 - 381. [4]CRAMER WꎬBONDEAU AꎬWOODWARD F Iꎬet al Global response of terrestrial ecosystem structure and function to CO2 and climate change: results from six dynamic global vegetation models[ J]. Global Change Biologyꎬ2001ꎬ7(4):357 - 373. [5]WALTHER G RꎬPOST EꎬCONVEY Pꎬet al Ecological responses to recent climate change[J]. Natureꎬ2002ꎬ416(6879):389 - 395. [6]THOMAS C DꎬCAMERON AꎬGREEN R Eꎬet al Extinction risk from climate change[J]. Natureꎬ2004ꎬ427(6970):145 - 148. [7]MACLEAN I M DꎬWILSON R J Recent ecological responses to climate change support predictions of high extinction risk [ J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Americaꎬ 2011ꎬ108(30):12337 - 12342. [8]SMITH S DꎬHUXMAN T EꎬZITZER S Fꎬet al Elevated CO2 increases productivity and invasive species success in an arid ecosystem[ J]. Na ̄ tureꎬ2000ꎬ408(6808):79 - 82. [9]NORBY R JꎬDELUCIA E HꎬGIELEN Bꎬet al Forest response to ele ̄ vated CO2 is conserved across a broad range of productivity[ J]. Pro ̄ ceedings of the National Academy of Sciences of the United States of A ̄ mericaꎬ2005ꎬ102(50):18052 - 18056. [10]LEE MꎬMANNING PꎬRIST Jꎬet al A global comparison of grassland biomass responses to CO2 and nitrogen enrichment [ J]. Philosophical Transactions of the Royal Society B - Biological Sciencesꎬ2010ꎬ365 (1549):2047 - 2056. [11] TEYSSONNEYRE Fꎬ PICON - COCHARD Cꎬ FALCIMAGNE Rꎬ et al Effects of elevated CO2 and cutting frequency on plant community structure in a temperate grassland[ J]. Global Change Biologyꎬ2002ꎬ8 (10):1034 - 1046. [12]WAND S J EꎬMIDGLEY G FꎬJONES M Hꎬet al Responses of wild C4 and C3 grass( Poaceae) species to elevated atmospheric CO2 con ̄ centration: a meta - analytic test of current theories and perceptions [J]. Global Change Biologyꎬ1999ꎬ5(6):723 - 741. [13]WALKER M DꎬWAHREN C HꎬHOLLISTER R Dꎬet al Plant com ̄ munity responses to experimental warming across the tundra biome[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of Americaꎬ2006ꎬ103(5):1342 - 1346. [14]KLEIN J AꎬHARTE JꎬZHAO X Q Experimental warming causes large and rapid species lossꎬdampened by simulated grazingꎬon the Tibetan Plateau[J]. Ecology Lettersꎬ2004ꎬ7(12):1170 - 1179. [15]WU Z TꎬDIJKSTRA PꎬKOCH G Wꎬet al Responses of terrestrial eco ̄ systems to temperature and precipitation change: a meta - analysis of experimental manipulation[ J]. Global Change Biologyꎬ2011ꎬ17 (2): 927 - 942. 19
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