1期 程红焱等：超干种子耐贮藏性的细胞学及生理生化基础 15 常的生理状态下，处于平衡状态的自由基的浓度是极低的，它们不仅不会损伤机体，而且 还具有其独特的生理作用。当环境物理因素、外原性化学物质间接透导产生的自由基得不 到及时清除时，或者内源性自由基的产生和清除失去平衡时，细胞内的过多的自由基有较 强的氧化作用，能引发膜上不饱和脂肪酸产生过氧化反应，引起蛋白质、DNA和RNA等 生物大分子的损伤(Moller,2001,Apel and Hirt,2004)。 极度脱水导致细胞膜外围的水膜连续界面被破坏，使膜上敏感位点的大分子暴露而易 受活性氧的伤害，加速了过氧化的连锁反应，最终导致细胞衰老和种子活力的下降。到目 前为止，引用最多的种子劣变的原因是脂质过氧化，脂质过氧化始于自由基的产生(M Donald 1999) 丙二醛(malondialdehyde,MDA)是脂质过氧化的最终产物，种子在贮藏过程中随着 劣变的发生而逐渐积累MDA(Priestley,1986;MeDonald,1999)。超干种子在贮藏过程 中的MDA含量和挥发性醛类物质的释放量都低于未超干处理的种子，表明超干种子在贮 藏过程中脂质过氧化作用降低，可以认为脂质过氧化作用降低是超干种子耐贮藏性提高的 生理原因之一（程红焱等，1991；胡家恕等，1999；朱诚等，1994；Walters,1998)。 朱诚等(20oo)的研究表明，超干花生种子【含水量(moisture content,MC)为 2.11%]在常温条件下能显著地延长种子的耐贮藏性，超干贮藏过程中MDA和挥发性醛 的产生量较低。不同含水量(MC为7.1%~1.2%)的洋葱种子分别贮藏在35℃、室温、 15℃和5C条件下1~3年，适度超干处理能延长种子的贮藏寿命：种子贮藏的最适含水 量随温度的改变而发生相应的变化，35C时最适MC为3.4%，室温时为3.4%~3.5% 150时为4.5%~5.1%，MC2.2%不利于延长种子寿命（朱诚，2001）。在室温自然条 件下贮藏1~3年，适度超干的(MC为3.4%)种子中MDA和HO2的含量、以及O2 的产生速率显著低于未超干处理的(MC为7.1%)种子和高度超干的(MC为1.2%种 子，而抗坏血酸过氧化物酶(asorbate peroxidase,AP)、过氧化氢酶(catalase,CAT) 和超氧化物歧化酶(superoxide dismutase,SOD)的活性显著地高于未超干处理的(MC 为7.1种子和高度超干的(MC为1.2%种子（朱诚，2001）。 4超干种子的内源抗氧剂 抗氧化系统分为酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统。酶促抗氧化系统有SOD、 CAT、APX、谷胱甘肽还原酶(glutathione reductase,GR)、脱氢抗坏血酸还原酶(dehy- droascorbate reductase,DHR)和半脱氢抗坏血酸还原酶(monodehydroascorbate reductase, MDHR)。酶促抗氧化系统中起主要作用的是SOD、CAT和APX,三者协同作用共同清 除活性氧的伤害(Moller.2001:Apel and Hirt.2004) Priestley等(1985)认为种子中的自由基在低水分下运动受阻、攻击力减弱。超干种 子内SOD、APX和CAT是种子自身抵抗活性氧、清除自由基的酶促系统(Leprince等 2000)。经过一定时间贮藏的白菜（程红焱等，1991）、油莱、黄瓜(Cucumis sa11vs) (Zeg等，1998)等超干种子吸胀萌发后仍能保持较高的抗氧化酶活性，与低温贮藏种了 并无明显的差异，而未超干种子的抗氧化酶活性则大部分丧失；说明种子在超干贮藏过程 中，抗氧化酶活性的保持比较高含水量的种子要好，为种子在随后的萌发过程中清除细胞 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co.Lid.All rights reserved常的生理状态下 , 处于平衡状态的自由基的浓度是极低的 , 它们不仅不会损伤机体 , 而且 还具有其独特的生理作用。当环境物理因素、外源性化学物质间接诱导产生的自由基得不 到及时清除时 , 或者内源性自由基的产生和清除失去平衡时 , 细胞内的过多的自由基有较 强的氧化作用 , 能引发膜上不饱和脂肪酸产生过氧化反应 , 引起蛋白质、DNA 和 RNA 等 生物大分子的损伤 (M«ller , 2001 ; Apel and Hirt , 2004) 。 极度脱水导致细胞膜外围的水膜连续界面被破坏 , 使膜上敏感位点的大分子暴露而易 受活性氧的伤害 , 加速了过氧化的连锁反应 , 最终导致细胞衰老和种子活力的下降。到目 前为止 , 引用最多的种子劣变的原因是脂质过氧化 , 脂质过氧化始于自由基的产生 (Mc2 Donald , 1999) 。 丙二醛 (malondialdehyde , MDA) 是脂质过氧化的最终产物 , 种子在贮藏过程中随着 劣变的发生而逐渐积累 MDA (Priestley , 1986 ; McDonald , 1999) 。超干种子在贮藏过程 中的 MDA 含量和挥发性醛类物质的释放量都低于未超干处理的种子 , 表明超干种子在贮 藏过程中脂质过氧化作用降低 , 可以认为脂质过氧化作用降低是超干种子耐贮藏性提高的 生理原因之一 (程红焱等 , 1991 ; 胡家恕等 , 1999 ; 朱诚等 , 1994 ; Walters , 1998) 。 朱诚等 (2000) 的研究表明 , 超干花生种子 [含水量 ( moisture content , MC) 为 2111 %] 在常温条件下能显著地延长种子的耐贮藏性 , 超干贮藏过程中 MDA 和挥发性醛 的产生量较低。不同含水量 (MC 为 711 %～112 %) 的洋葱种子分别贮藏在 35 ℃、室温、 15 ℃和 5 ℃条件下 1～3 年 , 适度超干处理能延长种子的贮藏寿命 ; 种子贮藏的最适含水 量随温度的改变而发生相应的变化 , 35 ℃时最适 MC 为 314 % , 室温时为 314 %～315 % , 15 ℃时为 415 %～511 % , MC ≤212 %不利于延长种子寿命 (朱诚 , 2001) 。在室温自然条 件下贮藏 1～3 年 , 适度超干的 (MC 为 314 %) 种子中 MDA 和 H2O2 的含量、以及1O2 - 的产生速率显著低于未超干处理的 (MC 为 711 %) 种子和高度超干的 (MC 为 112 %) 种 子 , 而抗坏血酸过氧化物酶 (ascorbate peroxidase , APX) 、过氧化氢酶 (catalase , CA T) 和超氧化物歧化酶 (superoxide dismutase , SOD) 的活性显著地高于未超干处理的 (MC 为 711 %) 种子和高度超干的 (MC 为 112 %) 种子 (朱诚 , 2001) 。 4 超干种子的内源抗氧剂 抗氧化系统分为酶促抗氧化系统和非酶促抗氧化系统。酶促抗氧化系统有 SOD、 CA T、APX、谷胱甘肽还原酶 (glutathione reductase , GR) 、脱氢抗坏血酸还原酶 (dehy2 droascorbate reductase , DHR) 和半脱氢抗坏血酸还原酶 (monodehydroascorbate reductase , MDHR) 。酶促抗氧化系统中起主要作用的是 SOD、CA T 和 APX , 三者协同作用共同清 除活性氧的伤害 (M«ller , 2001 ; Apel and Hirt , 2004) 。 Priestley 等 (1985) 认为种子中的自由基在低水分下运动受阻、攻击力减弱。超干种 子内 SOD、APX 和 CA T 是种子自身抵抗活性氧、清除自由基的酶促系统 (Leprince 等 , 2000) 。经过一定时间贮藏的白菜 (程红焱等 , 1991) 、油菜、黄瓜 ( Cucumis sativ us) (Zeng 等 , 1998) 等超干种子吸胀萌发后仍能保持较高的抗氧化酶活性 , 与低温贮藏种子 并无明显的差异 , 而未超干种子的抗氧化酶活性则大部分丧失 ; 说明种子在超干贮藏过程 中 , 抗氧化酶活性的保持比较高含水量的种子要好 , 为种子在随后的萌发过程中清除细胞 1 期 程红焱等 : 超干种子耐贮藏性的细胞学及生理生化基础 51 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved