16 云南植物研究 27卷 内因脂质过氧化产生的毒素奠定了有利的基础。虽然超干种子在贮藏过程中，种子内 SOD、APX和CAT仍保持较高的活性，但种子在超干状态下这些酶促反应是否发生还不 清楚，可能只有在吸胀几小时后才开始起作用。 种子内存在一些非酶促抗氧化系统，包括B胡萝素、抗坏血酸(ascorbic acid AsA)、a.生有酚(c-tocopherol)、还原型谷胱甘肽(reduced glutathione,GSH)等。程 红焱(1994)测定了不同含水量的油菜种子中的AsA、a-生育酚和GSH的含量，发现这 些抗氧化剂的含量与种子脱水程度无关。经过老化后AsA和GSH的含量在不同含水量的 种子中以相同的幅度下降，可以认为在超干贮藏过程中AsA和GSH对清除活性氧的能力 与种子在较高含水量时一样。但·生育酚的变化则不同，经过同等老化处理后超干种子 的ā.生育酚含量比对照种子高，一方面表明种子劣变程度低，消耗的a·生育酚要少 另一方面也表明超干种子具有相对高的α·生育酚含量，清除活性氧的潜在能力比较高含 水量种子强。 张明方等(1999)对超干洋葱种子进行了抗氧化剂的研究，经同样时间人工老化后的 超干种子中还原态AsA和ā，生育酚的含量明显高于未超干种子，而且在随后的吸胀过程 中仍然保持较高的水平。 5糖类物质以及两性物质对极度脱水细胞的保护 种子脱水至一定的含水量，细胞膜由流动相转变为凝胶相。细胞膜在失去水分时，在 低水分下某些物质可以替代水分子通过氢键与极性大分子结合，从而避免细胞膜由于水分 的丧失导致不可逆的伤害，在含水量极低的状态下起到稳定膜系统的作用。Crowe等 (1992)的研究表明，脱水过程中能产生大量的双糖，双糖能与膜磷脂的极性头部之间形 成氢键，氢键使每个磷脂分子之间保持一定的空间距离，从而使得膜的液晶态得以保持。 但是，即使干组织中所有的糖分子与磷脂形成氢键也不足以保护膜系统：因而认为还有其 他物质参与了与膜相变相关的物理和化学过程(Hoekstra等，1997)。 干种子、花粉和复苏植物中大量存在两性物质，如苯酚、类黄酮和生物碱，这些物质 被认为能够阻止脱水引起的膜相变，同时它们又是有效的抗氧化剂(Hoekstra等，1997 Oliver等，1998；Shirley,1998)。Cowe等(1996)也表明两性物质在脱水过程中从水相 进入脂相的行为有利于种子细胞忍耐水分丧失，是种子耐脱水性的主要因子之一。Buitink 等(2000，b)以吸胀的豌豆和黄瓜种子分别作为淀粉类和油类种子的代表类型，用己经 开始萌动的种子作为脱水敏感体系，用PEG渗调处理过的种子作为耐脱水体系，研究了 脱水敏感性不同的组织中两性物质在脱水过程中在两相中的再分配。研究发现，脱水过程 中对脱水敏感的胚轴细胞在含水量还没有大幅度下降时，两性物质就已经开始进入脂相 细胞粘滞度的提高也发生在较高的含水量水平，在脱水过程中细胞粘滞度控制两性物质在 两相中的再分配（程红焱等，2004）。 6展望 尽管种子超干贮藏的研究取得了很大的进展，但迄今为止，超干贮藏提高种子耐贮藏 性的机理还不清楚。(1)对于不同类型的种子，种子脱水的极限含水量和最适合的贮藏温 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co..Lid.All rights reserved. 内因脂质过氧化产生的毒素奠定了有利的基础。虽然超干种子在贮藏过程中 , 种子内 SOD、APX 和 CA T 仍保持较高的活性 , 但种子在超干状态下这些酶促反应是否发生还不 清楚 , 可能只有在吸胀几小时后才开始起作用。 种子内存在一些非酶促抗氧化系统 , 包括β- 胡萝素、抗坏血酸 ( ascorbic acid , AsA) 、α- 生育酚 (α2tocopherol) 、还原型谷胱甘肽 (reduced glutathione , GSH) 等。程 红焱 (1994) 测定了不同含水量的油菜种子中的 AsA、α- 生育酚和 GSH 的含量 , 发现这 些抗氧化剂的含量与种子脱水程度无关。经过老化后 AsA 和 GSH 的含量在不同含水量的 种子中以相同的幅度下降 , 可以认为在超干贮藏过程中 AsA 和 GSH 对清除活性氧的能力 与种子在较高含水量时一样。但α- 生育酚的变化则不同 , 经过同等老化处理后超干种子 的α- 生育酚含量比对照种子高 , 一方面表明种子劣变程度低 , 消耗的α- 生育酚要少 , 另一方面也表明超干种子具有相对高的α- 生育酚含量 , 清除活性氧的潜在能力比较高含 水量种子强。 张明方等 (1999) 对超干洋葱种子进行了抗氧化剂的研究 , 经同样时间人工老化后的 超干种子中还原态 AsA 和α- 生育酚的含量明显高于未超干种子 , 而且在随后的吸胀过程 中仍然保持较高的水平。 5 糖类物质以及两性物质对极度脱水细胞的保护 种子脱水至一定的含水量 , 细胞膜由流动相转变为凝胶相。细胞膜在失去水分时 , 在 低水分下某些物质可以替代水分子通过氢键与极性大分子结合 , 从而避免细胞膜由于水分 的丧失导致不可逆的伤害 , 在含水量极低的状态下起到稳定膜系统的作用。Crowe 等 (1992) 的研究表明 , 脱水过程中能产生大量的双糖 , 双糖能与膜磷脂的极性头部之间形 成氢键 , 氢键使每个磷脂分子之间保持一定的空间距离 , 从而使得膜的液晶态得以保持。 但是 , 即使干组织中所有的糖分子与磷脂形成氢键也不足以保护膜系统 ; 因而认为还有其 他物质参与了与膜相变相关的物理和化学过程 ( Hoekstra 等 , 1997) 。 干种子、花粉和复苏植物中大量存在两性物质 , 如苯酚、类黄酮和生物碱 , 这些物质 被认为能够阻止脱水引起的膜相变 , 同时它们又是有效的抗氧化剂 ( Hoekstra 等 , 1997 ; Oliver 等 , 1998 ; Shirley , 1998) 。Crowe 等 (1996) 也表明两性物质在脱水过程中从水相 进入脂相的行为有利于种子细胞忍耐水分丧失 , 是种子耐脱水性的主要因子之一。Buitink 等 (2000a ,b ) 以吸胀的豌豆和黄瓜种子分别作为淀粉类和油类种子的代表类型 , 用已经 开始萌动的种子作为脱水敏感体系 , 用 PEG渗调处理过的种子作为耐脱水体系 , 研究了 脱水敏感性不同的组织中两性物质在脱水过程中在两相中的再分配。研究发现 , 脱水过程 中对脱水敏感的胚轴细胞在含水量还没有大幅度下降时 , 两性物质就已经开始进入脂相 , 细胞粘滞度的提高也发生在较高的含水量水平 , 在脱水过程中细胞粘滞度控制两性物质在 两相中的再分配 (程红焱等 , 2004) 。 6 展望 尽管种子超干贮藏的研究取得了很大的进展 , 但迄今为止 , 超干贮藏提高种子耐贮藏 性的机理还不清楚。(1) 对于不同类型的种子 , 种子脱水的极限含水量和最适合的贮藏温 云 南 植 物 研 究 61 27 卷 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved