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一、代谢调节方式 1,细胞透性的调节 细胞质膜的透性直接影响物质的吸收和代谢产物的分泌,从而影响到细胞内代谢的变 化。细胞质膜的透性的调节是微生物代谢调节的重要方式,由它控制着营养物质的吸收。 例如,大肠杆菌和鼠伤寒沙门氏菌吸收乳糖是由渗透酶和环状 AMP(cAMP)协同控制来 完成的。cAMP 的浓度是由腺苷酸环化酶(AC)的活性控制的,也就是说,乳糖的吸收受渗透 酶和 AMP 环化酶的控制,调节蛋白通过磷酸化的形式和腺苷酸环化酶(AC)或渗透酶结 合,分别使腺苷酸环化酶活化或使渗透酶失活。当有葡萄糖时,乳糖的渗透酶以无活性状态 存在,而腺苷酸环化酶也以非活性状态存在。 2,代谢途径区域化 原核微生物细胞结构虽然简单,但也划分出不同的区域,对于某一代谢途径有关的酶系 则集中某一区域,以保证这一代谢途径的酶促反应顺利进行,避免了其他途径的干扰。例如 呼吸的酶系集中在细胞质膜上;而与蛋白质合成有关的酶系则位于核蛋白体上;分解大分子 的水解酶,在革兰氏阴性菌里是位于壁膜间隙中,而革兰氏阳性菌则将这些水解酶类,分泌 于胞外。 在真核微生物细胞里,各种酶系被细胞器隔离分布。如与呼吸产能有关的酶系集中于线 粒体内膜上;蛋白质的合成酶系位于核蛋白体上;DNA 合成的某些酶位于细胞核里。 细胞具有复杂的膜结构使其代谢活动只能在特定的部位上进行,即代谢活动是区域化 的,其实质是控制酶与底物接触,使各个反应有序地进行。3,代谢流向的调控微生物在不 同条件下可以通过控制各代谢途径中某个酶促反应的速率来控制代谢物的流向,从而保持机 体代谢的平衡。它包括两种形式:由一个关键酶控制的可逆反应和由两种酶控制的逆单向反 应。(1)由一个关键酶控制的可逆反应 同一个酶可以通过不同辅基(或辅酶)控制代谢物的流向。例如,谷氨酸脱氢酶以 NADP+ 为辅酶时,主要是催化谷氨酸的合成,当以 NAD+为辅酶时,则催化谷氨酸的分解。因此微 生物可以通过不同的辅基来控制代谢物的流向。(2)由两种酶控制的逆单向反应 逆单向反应是在生物体代谢的关键部位的某些反应,它是由两种各自不同的酶来催化 的。即在一个“可逆”反应中,其中一种酶催化正反应,而另一种酶则催化逆反应。例如,葡 萄糖转化为 6-磷酸葡萄糖是由己糖激酶催化的,而其逆反应则是由 6-磷酸葡萄糖酯酶催化 的。6-磷酸果糖转化为 1,6-二磷酸果糖是由磷酸果糖激酶催化的,逆反应则由 1,6-二磷酸 果糖酯酶催化。4,代谢速度的调控在不可逆反应中,微生物通过调节酶的活性和酶量来控 制代谢物的流量。微生物在不同条件下能按照需要,通过酶活或抑制原有酶的活性或通过诱 导或阻遏酶的合成来自我调节其代谢速度,使之高度经济有效地利用能量和原科进行生长繁 殖。 二、酶合成的调节 1,酶合成的诱导 根据酶合成与底物的关系将酶分为组成型与诱导型两类。 组成酶是细胞固有的酶,其合成受相应基因控制,与底物、底物结构类似物及环境条件 无关,它主要用于调节初级代谢。 诱导酶是细胞为适应外来底物或底物结构类似物而临时合成的酶。如 E.coli 在含乳糖 培养基上产生的 β-半乳糖苷酶和半乳糖苷渗透酶就是由乳糖存在而诱导产生的。能促进诱 导酶产生的物质称为诱导物。底物、难以代谢的底物结构类似物及底物前体均可作为诱导物。 -酶合成的诱导分为协同诱导与顺序诱导两种类型。协同诱导指一种底物能同时诱导几种酶 的 合成。顺序诱导指先合成分解底物的酶,再依次合成分解各中间产物的酶,达到对复杂 代谢途径的分段调节。 2,酶合成的诱导的机制
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