第二节蛋白质的消化、吸收与腐败 消化 蛋白质的消化部位是胃和小肠(主要在小肠),受多种蛋白水解酶的催化而水解成氨 基酸和少量小肽,然后再吸收(图9-1) 胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶都是内肽酶,亦即水解肽链内部的肽 键;而羧基肽酶A、B和氨基肽酶是外肽酶,其作用是从肽链的最外端开始,前者从C 端开始,后者从N端开始(图9-2)。胃蛋白酶的最适p在1.5~2.5,适于胃内环境, 其活性中心含天冬氨酸,属天冬氨酸蛋白酶类。胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶的最 适p在7.0左右,适于小肠环境,其活性中心含丝氨酸,属丝氨酸蛋白酶类。各种蛋 白酶对肽键两旁的氨基酸种类均有一定的要求,亦即各有其特异性(表9-3)。 二、吸收 蛋白质消化的终产物为氨基酸和小肽(主要为二肽、三肽),可被小肠粘膜所吸收。 但小肽吸收进入小肠粘膜细胞后,即被胞质中的肽酶(二肽酶、三肽酶)水解成游离氨基 酸,然后离开细胞进入血循环,因此门静脉血中几乎找不到小肽。 氨基酸的吸收机制 1.通过耗能需Na'的主动转运吸收肠黏膜上皮细胞的黏膜面的细胞膜上有若干种特殊 的运载蛋白(载体),能与某些氨基酸和Na'在不同位置上同时结合,结合后可使运载蛋白 的构象发生改变,从而把膜外(肠腔内)氨基酸和Na'都转运入肠黏膜上皮细胞内。Na'则 被钠泵打出至胞外,造成黏膜面内外的Na'梯度,有利于肠腔中的Na'继续通过运载蛋白 进入细胞内,同时带动氨基酸进入。因此肠黏膜上氨基酸的吸收是间接消耗ATP,而直 接的推动力是肠腔和肠黏膜细胞内Na'梯度的电位势。氨基酸的不断进入使得小肠黏膜上 皮细胞内的氨基酸浓度高于毛细血管内,于是氨基酸通过浆膜面其相应的载体而转运至 毛细血管血液内。黏膜面的氨基酸载体是Naˆ依赖的,而浆膜面的氨基酸载体则不依赖 Na'。现已证实前者至少有6种,各对某些氨基酸起转运作用:①中性氨基酸,短侧链或 极性侧链(丝、苏、丙)载体。②中性氨基酸,芳香族或疏水侧链(苯丙、酪、甲硫、缬、 亮、异亮)载体。③亚氨基酸(脯、羟脯)载体。④β氨基酸(β-丙氨酸、牛磺酸)载体。 ⑤碱性氨基酸和胱氨酸(赖、精、胱)载体。⑥酸性氨基酸(天、谷)载体。(图9-3、9-4) 肾小管对氨基酸的重吸收也是通过上述机制进行的 2.通过γ谷氨酰基循环吸收 I969年 Meister发现;小肠黏膜和肾小管还可通过γ谷氨酰基循环吸收氨基酸。谷 胱甘肽在这一循环中起着重要作用(图9-5)。这也是一个主动运送氨基酸通过细胞膜的 过程,氨基酸在进入细胞之前先在细胞膜上转肽酶的催化下,与细胞内的谷胱甘肽作用3 第二节 蛋白质的消化、吸收与腐败 一、消化 蛋白质的消化部位是胃和小肠(主要在小肠)，受多种蛋白水解酶的催化而水解成氨 基酸和少量小肽，然后再吸收(图 9-1)。 胃蛋白酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶都是内肽酶，亦即水解肽链内部的肽 键；而羧基肽酶 A、B 和氨基肽酶是外肽酶，其作用是从肽链的最外端开始，前者从 C 端开始，后者从 N 端开始(图 9-2)。胃蛋白酶的最适 pH 在 1．5～2．5，适于胃内环境， 其活性中心含天冬氨酸，属天冬氨酸蛋白酶类。胰蛋白酶、糜蛋白酶和弹性蛋白酶的最 适 pH 在 7．0 左右，适于小肠环境，其活性中心含丝氨酸，属丝氨酸蛋白酶类。各种蛋 白酶对肽键两旁的氨基酸种类均有一定的要求，亦即各有其特异性(表 9-3)。 二、吸收 蛋白质消化的终产物为氨基酸和小肽(主要为二肽、三肽)，可被小肠粘膜所吸收。 但小肽吸收进入小肠粘膜细胞后，即被胞质中的肽酶(二肽酶、三肽酶)水解成游离氨基 酸，然后离开细胞进入血循环，因此门静脉血中几乎找不到小肽。 氨基酸的吸收机制： 1．通过耗能需 Na +的主动转运吸收 肠黏膜上皮细胞的黏膜面的细胞膜上有若干种特殊 的运载蛋白(载体)，能与某些氨基酸和 Na +在不同位置上同时结合，结合后可使运载蛋白 的构象发生改变，从而把膜外(肠腔内)氨基酸和 Na +都转运入肠黏膜上皮细胞内。Na +则 被钠泵打出至胞外，造成黏膜面内外的 Na +梯度，有利于肠腔中的 Na+继续通过运载蛋白 进入细胞内，同时带动氨基酸进入。因此肠黏膜上氨基酸的吸收是间接消耗 ATP，而直 接的推动力是肠腔和肠黏膜细胞内 Na +梯度的电位势。氨基酸的不断进入使得小肠黏膜上 皮细胞内的氨基酸浓度高于毛细血管内，于是氨基酸通过浆膜面其相应的载体而转运至 毛细血管血液内。黏膜面的氨基酸载体是 Na +依赖的，而浆膜面的氨基酸载体则不依赖 Na +。现已证实前者至少有 6 种，各对某些氨基酸起转运作用：①中性氨基酸，短侧链或 极性侧链(丝、苏、丙) 载体。②中性氨基酸，芳香族或疏水侧链(苯丙、酪、甲硫、缬、 亮、异亮) 载体。③亚氨基酸(脯、羟脯) 载体。④-氨基酸(-丙氨酸、牛磺酸) 载体。 ⑤碱性氨基酸和胱氨酸(赖、精、胱) 载体。⑥酸性氨基酸(天、谷) 载体。(图 9-3、9-4)。 肾小管对氨基酸的重吸收也是通过上述机制进行的。 2．通过-谷氨酰基循环吸收 1969 年 Meister 发现；小肠黏膜和肾小管还可通过-谷氨酰基循环吸收氨基酸。谷 胱甘肽在这一循环中起着重要作用(图 9-5)。这也是一个主动运送氨基酸通过细胞膜的 过程，氨基酸在进入细胞之前先在细胞膜上转肽酶的催化下，与细胞内的谷胱甘肽作用