C-酮戊二酸一FP6 琥珀酸 丙酮酸一FP 部位Ⅱ 部位Ⅲ atp 苹果酸 异柠檬酸一NAD→F(4FeS)Q-(2Fe6)-ytb(Fe)ve1-cyt-cyay-O2 鱼藤酮 安密妥 抗霉素A 氰化物 3-羟酰CoA抑制位点 抑制位点 抑制位点 酰 -CoA- FP3 磷酸甘油 FP 图14-2哺乳动物的呼吸链 图中表明各种代谢产物如α-酮戊二酸、丙酮酸、苹果酸、异柠檬酸、谷氨酸、3-羟酰-CoA、脂酰-CoA、磷酸甘油等进入氧化呼吸链的焦点 NAD’及辅酶Q)、电子传递的抑制位,以及ATP产生的可能部位 FP代表NADH脱氢酶,FP2~FP代表不同的黄素蛋白,FeS表示铁硫中心(至少有5种),Q代表辅酶Q,eyt代表细胞色素。其中cyta部位还含 有两个铜离子Cu2+,即[aCu2Cu2,eytb为b562和b566 图142及图14-3表明,许多代谢中间物上的两个氢原子经以NAD为辅酶的脱氢酶作用,使NAD 还原成为NADH+H。再经过NADH脱氢酶(以FMN为辅酶),辅酶Q,铁硫蛋白,细胞色素b,细胞色素 c1,细胞色素a,细胞色素a3到分子氧,这是一条电子传递途径。另外一些代谢中间物的氢原子不是由以 NAD为辅酶的脱氢酶脱氢,而是由以FAD为辅酶的脱氢酶脱氢,例如琥珀酸脱氢酶和脂酰CoA脱氢 酶,脱下的电子通过辅酶Q进入呼吸链,这又是一条电子传递途径。NAD和辅酶Q在呼吸链中的作用是 接受由脱氢酶脱下的电子。 NAD FMNH, -2HCoQ: Cyt-Fe--Cyt-Fe Cyt-Fe --+202 ((b-c) NADH s FMN CoQH, CytFe CvtF H 图14-3呼吸链氧化一还原反应示意图 三、电子传递抑制剂 能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递抑制剂。利用某种特异的抑制剂切断某部位 的电子流,再测定电子传递中各组分的氧化-还原状态,是研究电子传递顺序的一种重要方法。经典的抑 制剂有以下几种: (1)渔鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素,它们的作用是阻断电子由NADH向辅酶Q的传递。鱼藤酮是一种 极毒的植物生物碱,常用作重要的杀虫剂。安密妥用作麻醉药都是根据这个原理。杀粉蝶菌素的结构类 似辅酶Q,因此可和辅酶Q相竞争。这些化合物对NADH脱氢酶有抑制作用。 (2霉素A是由链霉菌分离出的抗菌素,有抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1传递的作用。 (3)氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等有阻断电子由细胞色素a传至氧的作用,这就是氰化物等中 毒的原理 四、呼吸链的多型性 以上介绍的呼吸链是哺乳动物的呼吸链,也是典型的呼吸链形式,在生物体内的呼吸链还有很多变 化,有的是中间传递体的成员不同;有的缺少辅酶Q用其他物质代替。例如在有些细菌中,用维生素K 代替辅酶Q;还有些生物体,例如大多数细菌,没有完整的细胞色素系统。尽管有很多差异,但是呼吸 链传递电子的顺序基本上还是一致的。 呼吸链除了在不同生物种类之间存在中间传递成员的不同之外,在同一生物体,同一细胞内,还存 在末端氧化酶体系的多样性。末端氧化酶处于氢的氧化过程的末端,其作用是将来自大气的分子态氧活 化成为氢的最终受体而生成水(植物和有些微生物还可以利用NO3,SO4等氧化物为受氢体) 在呼吸链中,末端氧化酶一侧的呼吸传递体的特征是它们只传递氢原子中的电子,H则游离于介质-酮戊二酸 丙酮酸 苹果酸 异柠檬酸 谷氨酸 3-羟酰-CoA 脂酰-CoA 磷酸甘油 FP6 琥珀酸 FP5 NAD Q FP2 FP3 FP4 ATP 部位Ⅰ FP1(4Fe S) (2Fe S) cytb(Fe S)cytc1 cytc cytaa3 O2 ATP 部位Ⅱ ATP 部位Ⅲ 鱼藤酮 安密妥 抑制位点 抑制位点 抗霉素A 氰化物 抑制位点 图14-2 哺乳动物的呼吸链 图中表明各种代谢产物如α-酮戊二酸、丙酮酸、苹果酸、异柠檬酸、谷氨酸、3-羟酰-CoA、脂酰-CoA、磷酸甘油等进入氧化呼吸链的焦点 (NAD+ 及辅酶Q)、电子传递的抑制位，以及ATP产生的可能部位。 FP1代表NADH脱氢酶，FP2～FP6代表不同的黄素蛋白，Fe·S表示铁硫中心(至少有 5 种)，Q代表辅酶Q，cyt代表细胞色素。其中cytaa3部位还含 有两个铜离子Cu2+，即[aa3Cu2+Cu2+]，cytb为b562 和b566。 图 14-2 及图 14-3 表明，许多代谢中间物上的两个氢原子经以NAD+ 为辅酶的脱氢酶作用，使NAD+ 还原成为NADH+H+ 。再经过NADH脱氢酶(以FMN为辅酶)，辅酶Q，铁·硫蛋白，细胞色素b，细胞色素 c1，细胞色素a，细胞色素a3到分子氧，这是一条电子传递途径。另外一些代谢中间物的氢原子不是由以 NAD+ 为辅酶的脱氢酶脱氢，而是由以FAD为辅酶的脱氢酶脱氢，例如琥珀酸脱氢酶和脂酰-CoA脱氢 酶，脱下的电子通过辅酶Q进入呼吸链，这又是一条电子传递途径。NAD+ 和辅酶Q在呼吸链中的作用是 接受由脱氢酶脱下的电子。 2 1 SH2 NAD+ 2H S NADH FMNH2 CoQ Fe2+ Cyt Fe3+ Cyt O2 2e CytFe 2+ CytFe 3+ CytFe 3+ O2+ (a-a3) Fe2+ Cyt 2e FMN CoQH2 H2O 2H H+ 2e 2H+ 2e 图14-3 呼吸链氧化-还原反应示意图 (1) (2) (3) (4)(b c1) c 2H 三、电子传递抑制剂 能够切断呼吸链中某一部位电子流的物质称为电子传递抑制剂。利用某种特异的抑制剂切断某部位 的电子流，再测定电子传递中各组分的氧化-还原状态，是研究电子传递顺序的一种重要方法。经典的抑 制剂有以下几种： (1)鱼藤酮、安密妥以及杀粉蝶菌素，它们的作用是阻断电子由 NADH 向辅酶 Q 的传递。鱼藤酮是一种 极毒的植物生物碱，常用作重要的杀虫剂。安密妥用作麻醉药都是根据这个原理。杀粉蝶菌素的结构类 似辅酶 Q，因此可和辅酶 Q 相竞争。这些化合物对 NADH 脱氢酶有抑制作用。 (2)抗霉素A是由链霉菌分离出的抗菌素，有抑制电子从细胞色素b到细胞色素c1传递的作用。 (3)氰化物、硫化物、叠氮化物和一氧化碳等有阻断电子由细胞色素aa3传至氧的作用，这就是氰化物等中 毒的原理。 四、呼吸链的多型性 以上介绍的呼吸链是哺乳动物的呼吸链，也是典型的呼吸链形式，在生物体内的呼吸链还有很多变 化，有的是中间传递体的成员不同；有的缺少辅酶 Q 用其他物质代替。例如在有些细菌中，用维生素 K 代替辅酶 Q；还有些生物体，例如大多数细菌，没有完整的细胞色素系统。尽管有很多差异，但是呼吸 链传递电子的顺序基本上还是一致的。 呼吸链除了在不同生物种类之间存在中间传递成员的不同之外，在同一生物体，同一细胞内，还存 在末端氧化酶体系的多样性。末端氧化酶处于氢的氧化过程的末端，其作用是将来自大气的分子态氧活 化成为氢的最终受体而生成水(植物和有些微生物还可以利用NO3 - ，SO4 - 等氧化物为受氢体)。 在呼吸链中，末端氧化酶一侧的呼吸传递体的特征是它们只传递氢原子中的电子，H+ 则游离于介质 270