ATP在磷酸化合物中所处的位置具有重要的意义,它在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间 体”。ATP可以接受表中在它以上的化合物的磷酸基团,所形成的ATP又可将磷酸基团转移给其他的受 体,形成在ATP以下的磷酸化合物 表中所用的磷酸基团转移势能表示提供磷酸基团能力的大小。一般用无方向的正值表示。 细胞内的 ATP-ADP磷酸转移系统的中间作用还可以用图14-1表示 ATP的结构中除酸酐键本身的特点外还有三个重要因素影响其自由能的释放。其一是它的三个磷酸 基团在pH70时带有在空间上相距很近而互相排斥的四个负电荷促使其水解放能;其二是ATP水解所形成 的产物ADP3和HPO2-都是共振杂化物,其中某些电子所处的位置正是具有能量最小的构象形式;其 是在标准状况下,ATP及水解产物ADP和HPO2的浓度均为1mol,而在pH70时的H浓度只有10 mol。低浓度的H推动ATP向分解方向进行。上述因素的综合作用使ATP水解时能释放较高的自由能。 磷酸烯醇式丙酮酸 3-磷酸甘 油酸磷酸 高能P供体磷酸肌酸 (磷酸贮备物) 葡萄糖-6-磷酸 低能P接受体 甘油-3-磷酸 图14-1磷酸基团转移图 (磷酸基团由高能磷酸供体通过 ATP-ADP系统转至低能磷酸受体,转移的方向是由高能化合物到低能化合物,磷酸基团转移势能的测定条件为标 准状态下,反应物和产物浓度皆为lmoL。) 三、磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用 ATP虽然在提供能量方面起重要作用,但是,它并不是化学能量的贮存库,严格地说,它只是一个 能量的携带者或传递者。细胞内ATP的含量在任何情况下,都只能在比较短暂的时间内供给细胞需要。 起贮存能量作用的物质称为“磷酸原”,在脊椎动物是磷酸肌酸。当ATP浓度高时,肌酸即通过酶的作用 直接接受ATP的高能磷酸基团形成磷酸肌酸。当ATP浓度低时,磷酸肌酸又将高能磷酸基团转移给 ADP。磷酸肌酸只通过这唯一的途径转移其磷酸基团,因此,它是ATP高能磷酸基团的贮存库。磷酸肌 酸系统对于骨骼肌有特殊的意义,它可以在几分钟内保证肌肉收缩所需的化学能。在平滑肌、神经细胞 内都有磷酸肌酸存在。但是在肝脏、肾及其他组织的含量却极少。在细菌中则缺乏磷酸肌酸。无脊椎动 物则以磷酸精氨酸作为磷酸原。磷酸原使细胞中的ATP含量维持在相对恒定的水平,即保证了ATP系 统的动态平衡 第二节呼吸链 呼吸链的概念 呼吸链是指还原型载体,例如NADH和FADH2的氧化过程,同时将释放的能量偶联形成ATP。 NADH、FADH2以及其他的还原型载体上的氢原子本身以质子的形式和周围环境中的物质混杂在一起, 只是电子发生转移。因此,由这些载体组成的这个传递链称为电子传递链或称呼吸链。 、呼吸链电子传递的顺序 吸链传递电子的顺序可用图142及图14-3表示。图142中例举的各种有机物,如a-酮戊二酸、 丙酮酸、苹果酸、异柠檬酸、谷氨酸、3-羟酰-CoA、脂酰-Coλ、磷酸甘油、琥珀酸等都是糖、脂肪、蛋 白质的中间代谢产物ATP 在磷酸化合物中所处的位置具有重要的意义，它在细胞的酶促磷酸基团转移中是一个“共同中间 体”。ATP 可以接受表中在它以上的化合物的磷酸基团，所形成的 ATP 又可将磷酸基团转移给其他的受 体，形成在 ATP 以下的磷酸化合物。 表中所用的磷酸基团转移势能表示提供磷酸基团能力的大小。一般用无方向的正值表示。 细胞内的 ATP-ADP 磷酸转移系统的中间作用还可以用图 14-1 表示。 ATP的结构中除酸酐键本身的特点外还有三个重要因素影响其自由能的释放。其一是它的三个磷酸 基团在pH7.0 时带有在空间上相距很近而互相排斥的四个负电荷促使其水解放能；其二是ATP水解所形成 的产物ADP3-和 都是共振杂化物，其中某些电子所处的位置正是具有能量最小的构象形式；其三 是在标准状况下，ATP 2− HPO4 4-及水解产物ADP3-和 的浓度均为 1mol，而在pH7.0 时的H 2− HPO4 + 浓度只有 10- 7 mol。低浓度的H+ 推动ATP4-向分解方向进行。上述因素的综合作用使ATP水解时能释放较高的自由能。 0 2 4 6 8 10 12 14 16 高能P供体 磷酸肌酸 （磷酸贮备物） 低能P接受体 甘油-3-磷酸 3-磷酸甘 油酸磷酸 ATP P P P P P 葡萄糖-6-磷酸 磷酸烯醇式丙酮酸 图14-1 磷酸基团转移图 ～ ～ ～ ～ ～ (磷酸基团由高能磷酸供体通过 ATP-ADP 系统转至低能磷酸受体，转移的方向是由高能化合物到低能化合物，磷酸基团转移势能的测定条件为标 准状态下，反应物和产物浓度皆为 1mol/L。) 三、磷酸肌酸和磷酸精氨酸的贮能作用 ATP 虽然在提供能量方面起重要作用，但是，它并不是化学能量的贮存库，严格地说，它只是一个 能量的携带者或传递者。细胞内 ATP 的含量在任何情况下，都只能在比较短暂的时间内供给细胞需要。 起贮存能量作用的物质称为“磷酸原”，在脊椎动物是磷酸肌酸。当 ATP 浓度高时，肌酸即通过酶的作用 直接接受 ATP 的高能磷酸基团形成磷酸肌酸。当 ATP 浓度低时，磷酸肌酸又将高能磷酸基团转移给 ADP。磷酸肌酸只通过这唯一的途径转移其磷酸基团，因此，它是 ATP 高能磷酸基团的贮存库。磷酸肌 酸系统对于骨骼肌有特殊的意义，它可以在几分钟内保证肌肉收缩所需的化学能。在平滑肌、神经细胞 内都有磷酸肌酸存在。但是在肝脏、肾及其他组织的含量却极少。在细菌中则缺乏磷酸肌酸。无脊椎动 物则以磷酸精氨酸作为磷酸原。磷酸原使细胞中的 ATP 含量维持在相对恒定的水平，即保证了 ATP 系 统的动态平衡。 第二节 呼 吸 链 一、呼吸链的概念 呼吸链是指还原型载体，例如NADH和FADH2的氧化过程，同时将释放的能量偶联形成ATP。 NADH、FADH2以及其他的还原型载体上的氢原子本身以质子的形式和周围环境中的物质混杂在一起， 只是电子发生转移。因此，由这些载体组成的这个传递链称为电子传递链或称呼吸链。 二、呼吸链电子传递的顺序 呼吸链传递电子的顺序可用图 14-2 及图 14-3 表示。图 14-2 中例举的各种有机物，如α-酮戊二酸、 丙酮酸、苹果酸、异柠檬酸、谷氨酸、3-羟酰-CoA、脂酰-CoA、磷酸甘油、琥珀酸等都是糖、脂肪、蛋 白质的中间代谢产物。 269