几种动物的血红蛋白、细胞色素C的序列后注意到:这些蛋白质的氨基酸取代速率在不同 的种系间大致相同,即分子水平的进化存在恒速现象。分子时钟在不同的蛋白质中运行的速 率是不同的,但是两个蛋白质同系物的差异始终和它们独立分化的时间成正比。两序列间 稳定的变异速率,不仅有助于确定物种间系统发生关系,而且能够像利用放射性衰变考察地 质年代那样,准确测定序列分化发展的时间。不同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧 时间的加大而增加,而DNA序列也存在这种规律。 Kimura进一步提出了具体的分子进化 观点:对于各物种的每个蛋白质,如果用每个位点每年发生的氨基酸替换次数作为衡量分子 进化的速率,则该速率是大致恒定的:;功能上次要的分子(或者分子部分)的进化速率比功 能重要的分子(或者分子部分)进化速率快:对现有分子结构或者功能破坏小的氨基酸替换 比破坏力大的氨基酸替换发生得更加频繁 尽管以上的分析给我们带来了很多希望,但是, Zuckerkandl和 Pauling的分子时钟假 说还是有争议的。经典进化学家们认为形态的进化不够稳定,这与分子以稳定的速度变异不 致。关于分化时间也有不同意见,这些意见对这个假说的核心即进化率是稳定的表示质疑 812系统发生树 一般来说,系统发生树是一种二叉树。所谓树,实际上是一个无向非循环图。系统发生 树由一系列节点( nodes)和分支( branches)组成,其中每个节点代表一个分类单元(物 种或序列),而节点之间的连线代表物种之间的进化关系。树的节点又分为外部节点( terminal node)和内部节点( internal node)。在一般情况下,外部节点代表实际观察到的分类单元, 而内部节点又称为分支点,它代表了进化事件发生的位置,或代表分类单元进化历程中的祖 先。分类单元是一种由研究者选定的基本单位,在同一项研究中,分类单元一般应当一致 在下面的讨论中,我们基本上以序列(DNA序列或蛋白质序列)作为分类单元。树节点间 的连线称为分支,其中一端与叶节点相连的为外支,不与叶节点相连的为内支 系统发生树有许多形式:可能是有根树( rooted tree),也可能是无根树( unrooted tree) 可能是一般的树,也可能是二叉树;可能是有权值的树(或标度树, scaled tree,树中标明 分支的长度),也可能是无权值树(或非标度树, unscaled tree)。在一棵有根树中,有一个唯 的根节点,代表所有其它节点的共同祖先,这样的树能够反映进化层次,从根节点历经进 化到任何其它节点只有唯一的路径。系统发生分析中一个重要的差别是,有的能由系统发生几种动物的血红蛋白、细胞色素 C 的序列后注意到：这些蛋白质的氨基酸取代速率在不同 的种系间大致相同，即分子水平的进化存在恒速现象。分子时钟在不同的蛋白质中运行的速 率是不同的，但是,两个蛋白质同系物的差异始终和它们独立分化的时间成正比。两序列间 稳定的变异速率，不仅有助于确定物种间系统发生关系，而且能够像利用放射性衰变考察地 质年代那样，准确测定序列分化发展的时间。不同物种间的蛋白质氨基酸序列差异随着分歧 时间的加大而增加，而 DNA 序列也存在这种规律。Kimura 进一步提出了具体的分子进化 观点：对于各物种的每个蛋白质，如果用每个位点每年发生的氨基酸替换次数作为衡量分子 进化的速率，则该速率是大致恒定的；功能上次要的分子（或者分子部分）的进化速率比功 能重要的分子（或者分子部分）进化速率快；对现有分子结构或者功能破坏小的氨基酸替换 比破坏力大的氨基酸替换发生得更加频繁。 尽管以上的分析给我们带来了很多希望，但是，Zuckerkandl 和 Pauling 的分子时钟假 说还是有争议的。经典进化学家们认为形态的进化不够稳定，这与分子以稳定的速度变异不 一致。关于分化时间也有不同意见，这些意见对这个假说的核心即进化率是稳定的表示质疑。 8.1.2 系统发生树 一般来说，系统发生树是一种二叉树。所谓树，实际上是一个无向非循环图。系统发生 树由一系列节点（nodes）和分支（branches ）组成，其中每个节点代表一个分类单元（物 种或序列），而节点之间的连线代表物种之间的进化关系。树的节点又分为外部节点（terminal node）和内部节点（internal node）。在一般情况下，外部节点代表实际观察到的分类单元， 而内部节点又称为分支点，它代表了进化事件发生的位置，或代表分类单元进化历程中的祖 先。分类单元是一种由研究者选定的基本单位，在同一项研究中，分类单元一般应当一致。 在下面的讨论中，我们基本上以序列（DNA 序列或蛋白质序列）作为分类单元。树节点间 的连线称为分支，其中一端与叶节点相连的为外支，不与叶节点相连的为内支。 系统发生树有许多形式：可能是有根树（rooted tree），也可能是无根树（unrooted tree）； 可能是一般的树，也可能是二叉树；可能是有权值的树（或标度树，scaled tree，树中标明 分支的长度），也可能是无权值树(或非标度树，unscaled tree)。在一棵有根树中，有一个唯 一的根节点，代表所有其它节点的共同祖先，这样的树能够反映进化层次，从根节点历经进 化到任何其它节点只有唯一的路径。系统发生分析中一个重要的差别是，有的能由系统发生