第八章機普酸代谢 -5- phosphoribasylamine,PRA)这样α-核糖变成了β-核糖。此步反应由焦磷 酸的水解供能,是嘌呤合成的限速步骤。酰胺转移酶为限速酶,受嘌呤核苷 酸的反馈抑制 2)获得嘌呤C、C5和N原子 由甘氨酰胺核苷酸合成酶( glycinamide ribotide synthetase)催化甘氨酸与5- 磷酸核糖胺(PRA)缩合,生成甘氨酰胺核苷酸( glycinamide ribotide, GAR)。 由ATP水解供能。此步反应为可逆反应,是合成过程中唯一可同时获得多个 原子的反应 3)获得嘌呤C8原子: 甘氨酰胺核苷酸(GAR)的自由α-氨基甲酰化生成甲酰甘氨酰胺核苷酸 ( formylgly cinamide ribotide,FGAR)。由N0·甲酰FH4提供甲酰基。催化此反 应的酶为GAR甲酰转移酶( GAR transformylase)。 4)获得嘌呤的N3原子: 第二个谷氨酰胺的酰胺基转移到正在生成的嘌呤环上,生成甲酰甘氨脒 核苷酸( formylglycinamidine ribotide, FGAM)。此反应为耗能反应,由AIP水解 供能。 5)嘌呤咪唑环的形成 FGAM经过耗能的分子内重排,环化生成5-氨基咪唑核苷酸 (5-aminoimidazole ribotide, AIR) 第二阶段的反应 6)获得嘌呤C6原子: C6原子由CO提供,CO2与5-氨基咪唑核苷酸在氨基咪唑核苷酸羧化酶 ( AIR carboxylase)催化下,生成5氨基咪唑-4-羧基核苷酸( carboxyamino imidazole ribotide, CAIR) 7)、8)获得N1原子 由天门冬氨酸与5-氨基咪唑-4-羧基核苷酸缩合反应,生成5-氨基咪唑 -4-(N-琥珀酰胺)核苷酸(4- aminoimidazole-4-(N- succinylocarboxamide) ribotide, SACAIR)。此反应与(3)步相似,由AP水解供能。反应由氨基咪唑琥 珀酰胺核苷酸合成酶催化 9)去除延胡索酸: 在腺苷酸琥珀酸裂解酶的作用下,5-氨基咪唑-4(N-琥珀酰胺)核苷酸分解 为延胡索酸和5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸。 (8)、(9)两步反应与尿素循环中精氨酸生成鸟氨酸的反应相似 0)获得C2 票呤环的最后一个C原子由N0-甲酰-FH4提供,由5-氨基咪唑4氨甲酰 核苷酸甲酰转移酶催化5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸甲酰化生成5-甲酰胺基咪第八章 核苷酸代谢 ·7· -5-phosphoribasylamine ，PRA)这样α-核糖变成了β-核糖。此步反应由焦磷 酸的水解供能，是嘌呤合成的限速步骤。酰胺转移酶为限速酶，受嘌呤核苷 酸的反馈抑制。 2）获得嘌呤 C 4、C 5 和 N7 原子： 由甘氨酰胺核苷酸合成酶(glycinamide ribotide synthetase)催化甘氨酸与 5- 磷酸核糖胺（PRA）缩合，生成甘氨酰胺核苷酸(glycinamide ribotide,GAR)。 由 ATP 水解供能。此步反应为可逆反应，是合成过程中唯一可同时获得多个 原子的反应。 3）获得嘌呤 C 8 原子： 甘氨酰胺核苷酸(GAR)的自由α-氨基甲酰化生成甲酰甘氨酰胺核苷酸 (formylgly cinamide ribotide, FGAR)。由 N10 -甲酰-FH4 提供甲酰基。催化此反 应的酶为 GAR 甲酰转移酶(GAR transtormylase)。 4）获得嘌呤的 N3 原子： 第二个谷氨酰胺的酰胺基转移到正在生成的嘌呤环上，生成甲酰甘氨脒 核苷酸(formylglycinamidine ribotide,FGAM)。此反应为耗能反应，由 ATP 水解 供能。 5）嘌呤咪唑环的形成： FGAM 经过耗能的分子内重排，环化生成 5- 氨基咪唑核苷酸 (5-aminoimidazole ribotide,AIR)。 第二阶段的反应： 6）获得嘌呤 C6 原子： C6 原子由 CO2 提供，CO2 与 5-氨基咪唑核苷酸在氨基咪唑核苷酸羧化酶 (AIR carboxylase) 催化下，生成 5- 氨基咪唑-4-羧基核苷酸(carboxyamino imidazole ribotide,CAIR)。 7）、8）获得 N1 原子： 由天门冬氨酸与 5-氨基咪唑-4-羧基核苷酸缩合反应，生成 5-氨基咪唑 -4-(N- 琥珀酰胺 ) 核 苷 酸 (4-aminoimidazole-4-(N-succinylocarboxamide) ribotide,SACAIR)。此反应与(3)步相似，由 ATP 水解供能。反应由氨基咪唑琥 珀酰胺核苷酸合成酶催化。 9）去除延胡索酸： 在腺苷酸琥珀酸裂解酶的作用下，5-氨基咪唑-4-(N-琥珀酰胺)核苷酸分解 为延胡索酸和 5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸。 (8)、(9)两步反应与尿素循环中精氨酸生成鸟氨酸的反应相似。 10）获得 C 2： 嘌呤环的最后一个 C 原子由 N10 -甲酰-FH4 提供，由 5-氨基咪唑-4-氨甲酰 核苷酸甲酰转移酶催化 5-氨基咪唑-4-氨甲酰核苷酸甲酰化生成 5-甲酰胺基咪