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第五章植物体内同化物德运输分配与信号转到(6学时) 有杋物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于 光合产物的多少,而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以,研究有机物的 运输与分配不仅具有理论意义,而且具有重要的实践意义, 生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息 系统,决定生长发育的潜在模式,而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论 植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。 第一节有机物运输概况 有机物运输的形式 叶片制造的光合产物有糖类、脂肪、蛋白质和有机酸。已有充分证据证明,蔗糖是有机物质 运输的主要形式。分析韧皮部汁液(图5-1,图5-2)成分得知,蔗糖占筛管汁液干重的90 %以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点:①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性, 其糖苷键水解需要很高的能量;②蔗糖的溶解度很高,在θ℃时,100m水中可溶解蔗糖179g, 00℃时溶解487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。 除蔗糖以外,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,也是有机物的运输形式,它们都是蔗糖的衍生 物,具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中,山梨醇也是有机物运输的形式。 另外,筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。 有机物运输的途径 有机物质的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短 可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输主要是指胞内与胞间运输,距离只有几个微米, 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成;长距离运输指器官之间的运输,需要特化的组织 主要是韧皮部 (一)短距高运输 1.胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。例如,光呼吸途径中磷酸 乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体和线粒体,叶绿体中的磷酸丙 糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质,细胞质中的蔗糖进入液泡等。 2.胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。 共质体运输共质体运输途径中,胞间连丝起着重要作用。 质外体运输质外体是一个连续的自由空间,它是一个开放系统。有机物在质外体的运输完 全是靠自由扩散的物理过程,速度很快。 交替运输交替运输过程中,物质要进出质膜。物质进出质膜的方式有以下几种:①顺浓度 梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道细胞(或离子通道)等;②逆浓度梯度的主动转 运;③以小囊泡方式进出质膜的被动转运,包括内吞、外排和出胞现象等。 植物组织内物质的运输常不限于某一途径,如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质 外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共 质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输 在共质体与质外体的交替运输过程中,常需要经过一种特化的细胞,起运输过渡作用,这种 细胞称转移细胞。转移细胞的特征是(图5-4):细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许第五章 植物体内同化物德运输分配与信号转到(6 学时) 有机物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于 光合产物的多少,而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以,研究有机物的 运输与分配不仅具有理论意义,而且具有重要的实践意义。 生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息 系统,决定生长发育的潜在模式,而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论 植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。 第一节 有机物运输概况 一、有机物运输的形式 叶片制造的光合产物有糖类、脂肪、蛋白质和有机酸。已有充分证据证明,蔗糖是有机物质 运输的主要形式。分析韧皮部汁液(图 5-1,图 5-2)成分得知,蔗糖占筛管汁液干重的 90 %以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点:①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性, 其糖苷键水解需要很高的能量;②蔗糖的溶解度很高,在0℃时,100ml 水中可溶解蔗糖179g, 100℃时溶解 487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。 除蔗糖以外,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,也是有机物的运输形式,它们都是蔗糖的衍生 物,具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中,山梨醇也是有机物运输的形式。 另外,筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。 二、有机物运输的途径 有机物质的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短, 可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输主要是指胞内与胞间运输,距离只有几个微米, 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成;长距离运输指器官之间的运输,需要特化的组织, 主要是韧皮部。 (一)短距离运输 1.胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。例如,光呼吸途径中磷酸 乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体和线粒体,叶绿体中的磷酸丙 糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质,细胞质中的蔗糖进入液泡等。 2.胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。 共质体运输 共质体运输途径中,胞间连丝起着重要作用。 质外体运输 质外体是一个连续的自由空间,它是一个开放系统。有机物在质外体的运输完 全是靠自由扩散的物理过程,速度很快。 交替运输 交替运输过程中,物质要进出质膜。物质进出质膜的方式有以下几种:①顺浓度 梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道细胞(或离子通道)等;②逆浓度梯度的主动转 运;③以小囊泡方式进出质膜的被动转运,包括内吞、外排和出胞现象等。 植物组织内物质的运输常不限于某一途径,如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质 外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共 质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。 在共质体与质外体的交替运输过程中,常需要经过一种特化的细胞,起运输过渡作用,这种 细胞称转移细胞。转移细胞的特征是(图 5-4):细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许
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