多皱折,或呈片层或类似囊泡,扩大了质膜的表面,增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运 动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、 花序的维管束附近存在着转移细胞(实际上是伴胞的变形)。 (二)长距高运输 用环割(图5-5)及同位素示踪(图5-6)的方法已经证明,有机物质的长距离运输通过韧 皮部的筛管。 环割与树怕剥皮 剥去环割圈内树皮(韧皮部),因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运,经过一段时 间,环割上部枝条正常生长,但由于有机物质下运受阻,在切口上端积累许多有机物质,所 以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽,时间久了,根系长期得不到有机营养,就 会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽,过一段时间,愈伤组织可以使上下树 皮连接起来,恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割,截留上部同化物,可以 有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处,有利于发根 三、有机物运输的方向 (一)代谢源与代谢库及其相互关系 1.代谢源指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子 萌发期间,主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在舂季萌发时也属代谢源。 2.代谢库指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果 实、种子等。 3.源库关系源与库是相对的。在某一生育期,某些器官以制造输出有机物为主,另一些 则以接纳为主。前者为代谢源,后者为代谢库。随着生育期的改变,源库的地位有时会发生 变化。如一片叶片,幼小时以接纳营养物质为主,为代谢库,长大后则成为输出养分的代谢 源。对大豆测定表明,幼叶面积不到全叶30%时,只有同化物的输入;长到30%~50%时, 同化物既有输出又有输入;随着叶片继续长大,输入停止而只有输出 (二)有机物运输的方向 总的方向是由源到库。但由于库的部位不同,方向会不一致。有机物进入韧皮部以后,可以 向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实,也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同 时向相反方向运输或横向运输。用14C02及KH232PO4分别施入天竺葵( pelargonium hortorum)茎的两端不同的叶片上,并将中间茎部的一段树皮与木质部分开,隔以蜡纸(图 5-7)。经过12~19h光合作用后,测定各段的14C和32P的放射性,结果发现韧皮部中皆 含有相当数量的14C和32P。纵向运输受阻时,横向运输会加强。 四、有机物运输的速率 (一)测定韧皮部运输速率的方法 比较常用的研究有机物运输速率的方法有两种。 是用染料分子作为示踪物,用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内,追踪染料分 子在筛管中的运输状况,根据单位时间内染料分子的移动距离计算运输速度。 二是利用放射性同位素示踪技术,如给植物叶片饲喂含有14C的CO2后,追踪14C标记物 在筛管中的运输情况。还可以用这种方法研究同化物的分配情况。 近年来,随着研究技术的发展,一些新的技术不断用于物质运输方面的研究,主要有以下几 种:(1)用共聚焦激光扫描显微镜( confocal laser canning microscope,CLSM)可以直接观 察完整植株体内韧皮部同化物的运输(包括韧皮部装载)的影像。(2)在豆科植物上,利用 空种皮杯技术( empty seed coat technique, empty-ovule technique)研究同化物的卸出机制及 其调节(图5-8,图5-9) 二)有机物的运输速度多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运 动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、 花序的维管束附近存在着转移细胞（实际上是伴胞的变形）。 （二）长距离运输 用环割（图 5-5）及同位素示踪（图 5-6）的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧 皮部的筛管。 环割与树怕剥皮 剥去环割圈内树皮（韧皮部），因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运，经过一段时 间，环割上部枝条正常生长，但由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所 以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就 会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树 皮连接起来，恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割，截留上部同化物，可以 有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。 三、有机物运输的方向 （一）代谢源与代谢库及其相互关系 1．代谢源 指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子 萌发期间，主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在春季萌发时也属代谢源。 2．代谢库 指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果 实、种子等。 3．源-库关系 源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些 则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生 变化。如一片叶片，幼小时以接纳营养物质为主，为代谢库，长大后则成为输出养分的代谢 源。对大豆测定表明，幼叶面积不到全叶 30％时，只有同化物的输入；长到 30%～50％时， 同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，输入停止而只有输出。 （二）有机物运输的方向 总的方向是由源到库。但由于库的部位不同，方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以 向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同 时向相反方向运输或横向运输。用 14CO2 及 KH232PO4 分别施入天竺葵（pelargonium hortorum）茎的两端不同的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸（图 5-7）。经过 12～19h 光合作用后，测定各段的 14C 和 32P 的放射性，结果发现韧皮部中皆 含有相当数量的 14C 和 32P。纵向运输受阻时，横向运输会加强。 四、有机物运输的速率 （一）测定韧皮部运输速率的方法 比较常用的研究有机物运输速率的方法有两种。 一是用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分 子在筛管中的运输状况，根据单位时间内染料分子的移动距离计算运输速度。 二是利用放射性同位素示踪技术，如给植物叶片饲喂含有 14C 的 CO2 后，追踪 14C 标记物 在筛管中的运输情况。还可以用这种方法研究同化物的分配情况。 近年来，随着研究技术的发展，一些新的技术不断用于物质运输方面的研究，主要有以下几 种：（1）用共聚焦激光扫描显微镜（confocal laser canning microscope, CLSM）可以直接观 察完整植株体内韧皮部同化物的运输（包括韧皮部装载）的影像。（2）在豆科植物上，利用 空种皮杯技术（empty seed coat technique, empty-ovule technique）研究同化物的卸出机制及 其调节（图 5-8，图 5-9）。 （二）有机物的运输速度