借助放射性同位素示踪技术测得,有机物在单位时间内的运输距离一般约为100cm/h。不同 植物运输速度有差异,如大豆84~100cm/h,南瓜40~60cmh。生育期不同,运输速度也不 同,如南瓜幼苗时η2cm/h,较老时30~50cm/h。运输速度还受环境条件影响。白天温度高, 运输速度快,夜间温度低,运输速度慢。成分不同,运输速度也有差异,如丙氨酸、丝氨酸、 天门冬氨酸较快:而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢 (三)有机物的运输率 有机物质的运输速率可用单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量,即比集运量(SMT) 或比集运量转运率(SMTR)来表示,单位:g·cm-2·h-1。 第二节有机物运输的机理 有机物运输的机理包括三个方面的问题:①有机物在源端的装载:②有机物在库端的卸出 ③从源到库的运输动力。这一直是植物生理学中的难题。70年代以来的研究认为,物质在 源端的装载与库端的卸出是韧皮部运输的关键。 、有机物在源端的装载 装载途径 同化物的装载是指光合同化物从合成部位,通过共质体和质外体进行胞间运输,最终进入筛 管的过程 同化物装载的途径: 是共质体途径,二是质外体途径(图5-10) 共质体装载( symplastic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度 梯度进入伴胞或者中间细胞,最后进入筛管的过程 支持共质体装载途径的实验证据有 (1)许多植物叶片SECC复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接。(2)一些植物 同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS( parachloro- mercuribenzene sulfonate,对氯 汞苯磺酸)不敏感。(3)将不能透过膜的染料如荧光黄CH( Lucifer yellow)注入叶肉细胞, 段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 质外体装载( apoplasmic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体,然后通过 位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。也可以 称为“共质体-质外体-共质体”途径。这种装载途径较受重视。 支持质外体途径的实验证据有:①许多植物(如大豆、小麦)小叶脉SE-CC复合体与周围 薄壁细胞间无胞间连丝连接。②在SE-CC复合体界面上存在大的滲透梯度。③用 PCMBS 处理14C02标记的叶片,然后进行放射性自显影,发现SE-CC复合体中几乎无14C-蔗糖存 在。④用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。⑤用14C-蔗糖和14C-葡萄 糖进行的放射性自显影研究表明,SE-CC复合体可直接吸收蔗糖,但不吸收葡萄糖等非迄 输形式的糖分子。⑥代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SECC复合体对蔗糖的吸收,表 明质外体装载是一个主动过程。 另外。一些植物同化物装载的途径既可以通过韧皮部,又可以通过木质部。不同植物,同 植物的不同发育阶段,昼夜和季节的变化以及生态条件变化等,都会影响同化物装载途径。 这些变化可能与SECC的发育状况有关。 (二)装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载,认为这是一个被动的物理扩散过程。现在更多 的证据证明这是一个主动的分泌过程,受载体调节。其依据是:①对被装载物质有选择性; ②需要能量供应(ATP);③有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段:借助放射性同位素示踪技术测得，有机物在单位时间内的运输距离一般约为 100cm/h。不同 植物运输速度有差异，如大豆 84～100cm/h，南瓜 40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不 同，如南瓜幼苗时 72cm/h，较老时 30～50cm/h。运输速度还受环境条件影响。白天温度高， 运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、 天门冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。 （三）有机物的运输率 有机物质的运输速率可用单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量，即比集运量（SMT） 或比集运量转运率（SMTR）来表示，单位：g·cm-2·h-1。 第二节 有机物运输的机理 有机物运输的机理包括三个方面的问题：①有机物在源端的装载；②有机物在库端的卸出； ③从源到库的运输动力。这一直是植物生理学中的难题。70 年代以来的研究认为，物质在 源端的装载与库端的卸出是韧皮部运输的关键。 一、有机物在源端的装载 （一）装载途径 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛 管的过程。 同化物装载的途径： 一是共质体途径，二是质外体途径（图 5-10）。 共质体装载（symplastic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度 梯度进入伴胞或者中间细胞，最后进入筛管的过程。 支持共质体装载途径的实验证据有： （1）许多植物叶片 SE-CC 复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接。（2）一些植物 同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS（parachloro - mercuribenzene sulfonate, 对氯 汞苯磺酸）不敏感。（3）将不能透过膜的染料如荧光黄 CH（Lucifer yellow）注入叶肉细胞， 一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 质外体装载（apoplasmic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过 位于 SE-CC 复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以 称为 “共质体-质外体-共质体”途径。这种装载途径较受重视。 支持质外体途径的实验证据有：①许多植物（如大豆、小麦）小叶脉 SE-CC 复合体与周围 薄壁细胞间无胞间连丝连接。②在 SE-CC 复合体界面上存在大的渗透梯度。③用 PCMBS 处理 14CO2 标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现 SE-CC 复合体中几乎无 14C-蔗糖存 在。④用 14C 标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。⑤用 14C-蔗糖和 14C-葡萄 糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC 复合体可直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运 输形式的糖分子。⑥代谢抑制剂如 DNP 及厌氧处理会抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收，表 明质外体装载是一个主动过程。 另外。一些植物同化物装载的途径既可以通过韧皮部，又可以通过木质部。不同植物，同一 植物的不同发育阶段，昼夜和季节的变化以及生态条件变化等，都会影响同化物装载途径。 这些变化可能与 SE-CC 的发育状况有关。 （二）装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载，认为这是一个被动的物理扩散过程。现在更多 的证据证明这是一个主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：①对被装载物质有选择性； ②需要能量供应（ATP）；③有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段：