①同化物从光合细胞向质外体释放大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连 丝通道,进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞(特化细胞),然后这些细胞将同化物释放到 质外体。 ②同化物在质外体中的命运过去认为,蔗糖进入质外体后,在蔗糖酶的作用下,水解 成葡萄糖和果糖,然后进入筛管-伴胞复合体。现在认为,蔗糖并不发生水解过程,而是以 蔗糖分子进入筛管-伴胞复合体 ⑧同化物进入筛管伴胞复合体装载过程通过筛管-伴胞复合体的伴胞进行。蔗糖进入 伴胞是通过位于细胞膜上的蔗糖载体进行。试验证明,叶片韧皮部伴胞-筛管复合体中的糖 分浓度总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞,并且发现,糖分子逆浓度陡度的跨膜迁移总是和 质子运输相伴随。因此,提岀了糖-质子协同运输模型。这一模型认为,在筛管分子或伴胞 的质膜中,H+-ATP酶不断将H泵到细胞壁(质外体),质外体中H浓度较共质体高,于是 形成了跨膜的电化学势差。当H趋于平衡而回流到共质体时,通过质膜上的蔗糖/H共向运 输器,H和蔗糖一同进入筛管分子(图5-11)。 、有机物在库端的卸出 (一)卸出途径 同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径: 种是质外体途径,如卸出到贮藏器官或生殖器官,大多是这种情况。在这一途径中蔗糖酶 对蔗糖的卸出起着重要作用。在甜菜根和大豆种子中,蔗糖通过质外体并不水解,而且直接 进入贮藏空间。 另一种途径是通过共质体,从胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢,如卸 到营养库(根和嫩叶),就是通过这一途径(图5-12) (二)卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种看法:一是通过质外体途径的蔗 糖,同质子协同运转,机理与装载一样,这是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,这是一个被动过程 三、有机物运输的动力 有机物质在筛管中进行长距离运输的动力有两种:一种是渗透动力,即依靠源库两端的同化 物浓度差顺流而下,这一过程不需要代谢能,是一个物理过程:另一种是代谢动力,通过某 种生理生化机制,进行物质的定向转移。这是一个需要消耗代谢能的生理过程。关于有机物 运输机理的假说也很多,现仅介绍较受重视的三种。 (一)压力流动学说 这一学说是德国植物学家 Munch于1930年提出的。其要点是 在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差,这种压力差推动筛管中的液流 流动。在源端(叶片),光合产物不断地装到筛管分子中,浓度增加,水势降低,吸水膨胀 压力势升高,推动物质向库端流动;在库端,同化物不断地卸出到库中去,浓度降低,失水, 压力势下降。这样,在源库两端便产生了压力势差,这种压力势差推动物质由源到库源源不 断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释(图5-13)。 压力流动学说为许多试验结果所支持,用白蜡树干所做的试验结果表明,在正常状态下, 随着树干距地面高度的增加,韧皮部汁液中各种糖的浓度也在増加,浓度差与有机物运输相 致:但秋天落叶后,浓度差消失,有机物运输停止;新梢发出后,浓度差恢复的同时,运 输也随着恢复(图5-14) 但压力流动学说遇到两大难道:第一,筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质,阻力很大,要 保持糖溶液如此快的流速,需要的压力势差要大得多:第二,这一学说对于筛管内物质的双①同化物从光合细胞向质外体释放 大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连 丝通道，进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到 质外体。 ②同化物在质外体中的命运 过去认为，蔗糖进入质外体后，在蔗糖酶的作用下，水解 成葡萄糖和果糖，然后进入筛管-伴胞复合体。现在认为，蔗糖并不发生水解过程，而是以 蔗糖分子进入筛管-伴胞复合体。 ③同化物进入筛管-伴胞复合体 装载过程通过筛管-伴胞复合体的伴胞进行。蔗糖进入 伴胞是通过位于细胞膜上的蔗糖载体进行。试验证明，叶片韧皮部伴胞-筛管复合体中的糖 分浓度总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞，并且发现，糖分子逆浓度陡度的跨膜迁移总是和 质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。这一模型认为，在筛管分子或伴胞 的质膜中，H＋ -ATP酶不断将H＋ 泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋ 浓度较共质体高，于是 形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运 输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子（图 5-11）。 二、有机物在库端的卸出 （一）卸出途径 同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径： 一种是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。在这一途径中蔗糖酶 对蔗糖的卸出起着重要作用。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体并不水解，而且直接 进入贮藏空间。 另一种途径是通过共质体，从胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸 到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径（图 5-12）。 （二）卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种看法：一是通过质外体途径的蔗 糖，同质子协同运转，机理与装载一样，这是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖， 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，这是一个被动过程。 三、有机物运输的动力 有机物质在筛管中进行长距离运输的动力有两种：一种是渗透动力，即依靠源库两端的同化 物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程；另一种是代谢动力，通过某 种生理生化机制，进行物质的定向转移。这是一个需要消耗代谢能的生理过程。关于有机物 运输机理的假说也很多，现仅介绍较受重视的三种。 （一）压力流动学说 这一学说是德国植物学家 Münch 于 1930 年提出的。其要点是： 在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流 流动。在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀， 压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水， 压力势下降。这样，在源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不 断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释（图 5-13）。 压力流动学说为许多试验结果所支持，用白蜡树干所做的试验结果表明，在正常状态下， 随着树干距地面高度的增加，韧皮部汁液中各种糖的浓度也在增加，浓度差与有机物运输相 一致；但秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；新梢发出后，浓度差恢复的同时，运 输也随着恢复（图 5-14）。 但压力流动学说遇到两大难道：第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要 保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多；第二，这一学说对于筛管内物质的双