向运输很难解释。 事实上,有机物质的运输是一种消耗能量的主动过程,与呼吸有着密切的联系。例如,维管 束的呼吸速率比其它部位快好几倍,对维管束进行冷却处理,运输受阻,用呼吸抑制剂DNP、 CO、HCN等处理,抑制呼吸的同时运输过程也明显受阻 关于有机物运输的主动过程,提出过许多假说,现就比较受重视的细胞质泵动学说和收缩蛋 白学说作一简单介绍。 (二)细胞质泵动学说 早在1885年, H. Devries就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力,20世纪60年代, 英国的R. Thaine等的试验也支持这一学说。其基本要点是:筛管分子内腔的细胞质呈几条 长丝,形成胞纵连束(图5-15),纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地 收缩和张驰,产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相 反方向的运动,使糖分向相反方向运输。但也有人反对这一学说,认为胞纵连束在筛管中不 存在,电镜下看不到胞纵连束。 三)收缩蛋白学说 20世纪60年代我国著名学者阎隆飞证明在烟草和南瓜的维管束中有一种能够收缩的蛋白 称P蛋白或韧皮蛋白,类似于肌球蛋白。20世纪70年代D.S. Fensom提出,筛管内的P 蛋白可能与液流的运动有关。该学说的基本要点是:第一,筛管内的P蛋白是空心的管状 物,成束贯穿于筛孔,P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对 这种蠕动进行生理调节。第二,空心管壁上有大量的微纤丝(毛),微纤丝一端固定,一端 游离于筛管细胞质内,似鞭毛一样的颤动,这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。微纤丝 是由韧皮蛋白收缩丝所组成的。前一种运动是由后一种运动引起的。P-蛋白的收缩需要消耗 能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力(图5-16)。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说主要解决了两个问题,一是解释了双向运输:二是解释了运 输过程的能量供应。总的来看,关于同化物运输的动力主要有两种:渗透动力和代谢动力。 这可能是一个问题的两个方面,两者相辅相成,互相补充,共同协作,推动有机物的运输。 第三节有机物的分配 有机物分配的方向 叶片制造的光合产物除一部分供自身需要外,大部分运输出去。同化物分配的方向在很大程 度上取决于库的位置,总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库,同化物的分配 存在着时间上、空间上的调节与分工。相对某一源来说,由于相应的库存在的位置不同,同 化物分配的具体方向可以纵向(向上、向下),也可以横向 、有机物分配的特点 有机物的分配主要有以下几个特点 (一)优先分配给生长中心 所谓生长中心是指生长旺盛、代谢强的部位或器官。作物的不同生育期各有明显的生长中心, 这些生长中心既是矿质盐输入的中心,也是光合产物的分配中心 (二)就近供应,同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心,且向同侧分配较多。 在果树上,果实获得的同化物也主要来源于附近的叶片。这样运输的距离最近。并且叶片同 化物主要供应同侧邻近叶片,很少横向运输到对侧,这可能与维管束走向有关。 (三)功能叶之间无同化物供应关系 就不同叶龄来说,幼叶产生光合产物较少,不但不向外运输,而且还需要输入光合产物,供向运输很难解释。 事实上，有机物质的运输是一种消耗能量的主动过程，与呼吸有着密切的联系。例如，维管 束的呼吸速率比其它部位快好几倍，对维管束进行冷却处理，运输受阻，用呼吸抑制剂 DNP、 CO、HCN 等处理，抑制呼吸的同时运输过程也明显受阻。 关于有机物运输的主动过程，提出过许多假说，现就比较受重视的细胞质泵动学说和收缩蛋 白学说作一简单介绍。 （二）细胞质泵动学说 早在 1885 年，H. Devries 就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力，20 世纪 60 年代， 英国的 R. Thaine 等的试验也支持这一学说。其基本要点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条 长丝，形成胞纵连束（图 5-15），纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地 收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相 反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有人反对这一学说，认为胞纵连束在筛管中不 存在，电镜下看不到胞纵连束。 （三）收缩蛋白学说 20 世纪 60 年代我国著名学者阎隆飞证明在烟草和南瓜的维管束中有一种能够收缩的蛋白， 称 P-蛋白或韧皮蛋白，类似于肌球蛋白。20 世纪 70 年代 D. S. Fensom 提出，筛管内的 P- 蛋白可能与液流的运动有关。该学说的基本要点是：第一，筛管内的 P-蛋白是空心的管状 物，成束贯穿于筛孔，P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对 这种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端 游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。微纤丝 是由韧皮蛋白收缩丝所组成的。前一种运动是由后一种运动引起的。P-蛋白的收缩需要消耗 能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力（图 5-16）。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说主要解决了两个问题，一是解释了双向运输；二是解释了运 输过程的能量供应。总的来看，关于同化物运输的动力主要有两种：渗透动力和代谢动力。 这可能是一个问题的两个方面，两者相辅相成，互相补充，共同协作，推动有机物的运输。 第三节 有机物的分配 一、有机物分配的方向 叶片制造的光合产物除一部分供自身需要外，大部分运输出去。同化物分配的方向在很大程 度上取决于库的位置，总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库，同化物的分配 存在着时间上、空间上的调节与分工。相对某一源来说，由于相应的库存在的位置不同，同 化物分配的具体方向可以纵向（向上、向下），也可以横向。 二、有机物分配的特点 有机物的分配主要有以下几个特点： （一）优先分配给生长中心 所谓生长中心是指生长旺盛、代谢强的部位或器官。作物的不同生育期各有明显的生长中心， 这些生长中心既是矿质盐输入的中心，也是光合产物的分配中心。 （二）就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。 在果树上，果实获得的同化物也主要来源于附近的叶片。这样运输的距离最近。并且叶片同 化物主要供应同侧邻近叶片，很少横向运输到对侧，这可能与维管束走向有关。 （三）功能叶之间无同化物供应关系 就不同叶龄来说，幼叶产生光合产物较少，不但不向外运输，而且还需要输入光合产物，供