3、性别与常染色体 性染色体决定性别的理论在许多情况下是正确的，但有时要复杂得多。如果蝇的Y染色 体在性别决定中失去了作用，Y上没有决定性别的基因。性别决定是取决于X染色体数目和 常染色体倍数之比(X/A)即性指数。 X/A=1/2=0.5(X0或XY)一一雄性：X/A=1(XX)一一雌性：X/A介于0.5~1之间→雌 雄间性（不育）：X/A>L,超雌：X/A<0.5,超雄；超雌或超雄是高度不育的，所谓的超是指 性染色体数与正常相比偏离太大，并不是能力超强。 这种性别决定是因为决定雕性的多个基因是分散存在于X染色体上，而决定雄性的基因 并不是在果蝇的Y染色体上，而是分散在各个常染色体上，因此，果蝇的性别决定取决于X染 色体上决定雌性的基因与常染色体上决定雄性的基因之间的平衡一一性别决定的基因平衡理 论。不过，Y虽不影响果蝇的性别，但对育性是有用的，如X0是不育的。 三、性反转与性畸形 (一)性反转：生物体从一种性别特征转变为另一种性别特征的现象。这种转变往往是 由于外界环境条件（性激素）的改变引起的，可以自然发生或人工控制。转变可能是正常 的，也可能是性畸形的。转变分不完全和完全转变两种，前者主要是第二性征的转变，而后 者除了染色体组成没变外，转变后具有另一性别的生育能力，这种现象在鱼类上较常见。 (二)性畸形：雌雄异体的生物程度不等地把两性特征结合起来的现象叫性畸形。 性畸形有些是由遗传原因造成的，如果蝇的嵌合体就是其中之一。所谓雌雄嵌合体 (gynandromorph)是指在雌雄异体的生物中，雌雄性状同时出现在同一个体上的现象，即一 个个体一半或一部分是雌性，另一半或另一部分是雄性。如嵌合体果蝇的雌性部分为XX,雄 性部分为X0(原因：XX在有丝分裂中一个细胞丢失一条X染色体，成X0型，以后由它分裂产生 的细胞都是X0型，另一半细胞仍是XX型)。 X0是雄性，XXY是雌性。只是X0是不育的，所以Y染色体虽然不影响果蝇的性别决定，但 对果蝇的育性是有用的，因为Y染色体上含有精子形成所必须的基因。 在人中，也有间性现象，其性染色体构型都不同与正常，如XO,XXYY,XXYYY,XXXY, XXXX等，形成的原因一般认为是减数分裂时性染色体没有分离或连续不分离。 环境因素也会造成性畸形，典型的例子是牛的自由马丁现象，即在异性双生小牛中，雄 体为完全正常的，雌体则往往不育(92%)，且外形有雄性表现，此种牛称中性犊。其原因 是在双胎中，雄性的生殖腺常比雌性的发育早，其产生的激素通过双胎互相融合的胎盘影响 了雌胎的正常性别发育，最终使雌胎成为中间性别。后来还发现，异性双胎中，雌、雄的性 腺中都存在两种性原细胞(XX、XY),甚至在雌体中性牛的体细胞中发现有即有XX染色体， 也有XY染色体，即出现了嵌合体。牛的自由马丁现象在人中也发生。 四、巴氏小体剂时量补偿效应 在XY型性别决定的动物中，X染色体上的基因在正常（二倍体）雌体中有两份，而雄体 细胞中只有一份，可是雌体和雄体除了与性别有关的性状不同外，其它性状看不出任何显著 的差别。这说明在雌体或雄体中，由X染色体上基因编码产生的酶或其它蛋白质在数量上相 等或相近，这种现象的遗传机制叫剂量补偿效应，即x染色体连锁基因在两种性别中有相等 的或近乎相等的有效剂量效应。剂量补偿有两种情况，一种是雌体中有只一条X染色体保持 活性，其余的失活，哺乳类和人类属于这种情况。另一种是雌雄中X染色体上基因的转录速 度不同，如果蝇雌体的两条X染色体都是有活性的，但转录速率低于雄体的单条X染色体，因 此，雌雄体中X染色体上基因产物在量上相等或相近。 失活的染色体在细胞分裂间期处于浓缩状态，易被深染，是一种惰性的异染色质，又名 巴氏(brr)小体，失活发生在特定的发育阶段（胚胎早期）。在雌性生殖细胞中，失活的