目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不 到令人满意的原始被子植物的原因 4.单元多系论 这是张宏达教授1986年提出来的,他打破了裸子植物和被子植物的界限,把包括化 石植物在内的10个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有 花植物都不可能是最古老的,它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的,属于第二 阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系 统学全部有花植物都是从木兰目演化出来,这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实 际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等 都是由不同的原始祖先演化出来的,它们之间是不连续的,而且也不是最原始的,因此彼 此之间缺乏直接的亲缘关系 以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。 (四)单子叶植物的起源 关于单子叶植物的起源问题,目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始 更古老、单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来,是单元起源 的一个分支 Engler系统把单子叶植物安排在双子叶植物前,裸子植物具有多子叶,接在双子叶 植物之后, Engler依子叶的有无和多少安排他的分类系统,最原始的是无子叶植 物,单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后,由 Melchior将这一安排颠倒过来 单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设 1.水生莼菜类起源说一一主要依据两者的花粉均为单沟。 2.陆生毛茛类起源说一一由陆生毛茛类一一百合类向不同方向演化出各类群的 单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与 百合类相似,较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型 、被子植物的演化 (一)被子植物系统演化的两大学派 1.恩格勒 Engler-一柔荑花序学派,又称假花学派。 依据假花学说的理论,被子植物的花是由裸子植物的花序变成的;原始被子植物的 花是具有单性花和具有柔荑花序的。 现代的柔荑花序类多为木本,风媒为主,缺少花被,胚珠的珠被一层,单被花里有 类群受精时间较长,合点受精等,与裸子植物相似。据此,假花学派认为,具有 单性花和柔荑花序的被子植物是比较原始的。 但许多学者不同意这个观点,认为单被花是简化和进化的结果,单性花传粉受精率 比两性花效率高;风媒传粉的单被花比虫媒传粉的双被花传粉少。柔荑花序类木质 部不具管胞,孔型花粉,比起多心皮类来说要更为进化。在风媒传粉的单子叶植物, 其木质部导管多具单穿孔,花粉多为孔型,比起双子叶植物多具有梯状穿孔的导管 3沟的花粉都是更为进化的 2.毛茛学派—一多心皮学派、真花学派 1893年由美学者Besy提出真花说,真花说理论的支持者认为被子植物的花从裸 子植物的两性孢子叶球演化而来,大孢子叶成为被子植物的心皮丛—一雌蕊群,小 孢子叶成为雄蕊群;具有两性花的本内苏铁是被子植物的祖先:;单花、两性、花被 分离的多心皮类是被子植物的原始代表。 真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派。下列事实支持了真花说: (1)本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球,孢子叶的数目很多,子叶两枚,目前对于幼态成熟的理论还未得到证实。但它似乎解释了古老植物化石中找不 到令人满意的原始被子植物的原因。 4． 单元多系论 这是张宏达教授 1986 年提出来的，他打破了裸子植物和被子植物的界限，把包括化 石植物在内的 10 个亚门称为种子植物门。有花植物亚门是其中一个亚门。认为现代的有 花植物都不可能是最古老的，它们是从最古老的类型通过多条途径发展出来的，属于第二 阶段、第三阶段的产物。它的祖先只能是具有异型孢子及孢子叶的原始种子植物。流行系 统学全部有花植物都是从木兰目演化出来，这种单元单系的思想和有花植物的系统发育实 际不相符的。现代生存的木兰目、柔荑花序类、水青树目、昆栏树目、睡莲目、泽泻目等 都是由不同的原始祖先演化出来的，它们之间是不连续的，而且也不是最原始的，因此彼 此之间缺乏直接的亲缘关系。 以上关于被子植物起源的假说主要以双子叶植物为例说明的。 （四） 单子叶植物的起源 关于单子叶植物的起源问题，目前多数学者认为双子叶植物比单子叶植物更原始、 更古老、单子叶植物是从已灭绝的最原始的草本双子叶植物演变而来，是单元起源 的一个分支。 Engler 系统把单子叶植物安排在双子叶植物前，裸子植物具有多子叶，接在双子叶 植物之后，Engler 依子叶的有无和多少安排他的分类系统，最原始的是无子叶植 物，单子叶植物比双子植物原始。在他逝世后，由 Mechior 将这一安排颠倒过来。 单子叶植物由双子叶植物发展而来有几种假设： 1． 水生莼菜类起源说——主要依据两者的花粉均为单沟。 2． 陆生毛茛类起源说——由陆生毛茛类——百合类向不同方向演化出各类群的 单子叶植物。周俊在证明毛茛类在生物碱甾体化合物、三萜类脂肪酸、氢苷与 百合类相似，较多人赞同单子叶植物起源于双子叶植物较为原始的类型。 二、被子植物的演化 （一） 被子植物系统演化的两大学派 1． 恩格勒 Engler——柔荑花序学派，又称假花学派。 依据假花学说的理论，被子植物的花是由裸子植物的花序变成的；原始被子植物的 花是具有单性花和具有柔荑花序的。 现代的柔荑花序类多为木本，风媒为主，缺少花被，胚珠的珠被一层，单被花里有 些类群受精时间较长，合点受精等，与裸子植物相似。据此，假花学派认为，具有 单性花和柔荑花序的被子植物是比较原始的。 但许多学者不同意这个观点，认为单被花是简化和进化的结果，单性花传粉受精率 比两性花效率高；风媒传粉的单被花比虫媒传粉的双被花传粉少。柔荑花序类木质 部不具管胞，孔型花粉，比起多心皮类来说要更为进化。在风媒传粉的单子叶植物， 其木质部导管多具单穿孔，花粉多为孔型，比起双子叶植物多具有梯状穿孔的导管， 3 沟的花粉都是更为进化的。 2． 毛茛学派——多心皮学派、真花学派 1893 年由美学者 Bessey 提出真花说，真花说理论的支持者认为被子植物的花从裸 子植物的两性孢子叶球演化而来，大孢子叶成为被子植物的心皮丛——雌蕊群，小 孢子叶成为雄蕊群；具有两性花的本内苏铁是被子植物的祖先；单花、两性、花被 分离的多心皮类是被子植物的原始代表。 真花说经过塔赫他间的提高成为多心皮学派。下列事实支持了真花说： （1） 本内苏铁具有两性、虫媒的孢子叶球，孢子叶的数目很多，子叶两枚