第一部分文献综述 这说明从基因组杂合性上并不能完全解释杂种优势形成的遗传基础,因为建立在显性、 超显性假说基础上的基因型杂合性对杂种优势贡献的观点还存在很多分歧,它忽视了细 胞质基因和核质互作对杂种优势的作用。而叶绿体、线粒体遗传,细胞质雄性不育性遗 传,以及某些性状表现的正反交差异等事例都证明了细胞质和核质互作效应的存在。 5213染色体倍数对杂种优勢的贡獻 杂种优势的利用基本上集中在二倍体物种,在生产上大面积利用的以收获种子为目 的的多倍体并不多,如小麦(异源六倍体),花生(异源四倍体)等。陈绍江认为多倍 体作物杂种优势不强其原因与染色体组成有关,指出多倍体物种的杂种优势由于来 源不同分为两种,即内源优势和外源优势。内源优势是一种由植株自身基因的内在杂合 性产生的杂种优势。多倍体作物个体的内源优势一般比二倍体大,原因如下:(1)重复 基因的剂量效应;(2)基因的遮盖作用或上位效应;(3)重复基因的显性与超显性作用; (4)等位基因的互作;(5)非等位基因的互作。由于染色体上的基因数整体上是有限 的,等位基因和重复基因的效应也是有限的,因此内源优势大的作物外源优势往不高。 对自花投粉作物,特别是多倍体自花投粉作物,如小麦等,由于其内在杂合性经自然选 择已达到平衡,已难再纯化,通过杂交所产生的优势一般不如异花授粉作物的自交系间 的杂交优势大。当然亦不排除内、外源优势都较大的类型。内外源优势的大小还与不 染色体组间的同源性有关,从遗传上洪,异源多倍体不同染色体组间往往具有一定的同 源性,如小麦的三个染色体组间就存在有部分的同源性,同源区段上的基因具有一定重 复性。一般非同源区段上的基因则与二倍体相同,因而在杂种优势利用中,二倍体部分 产生优势会比多倍体产生优势更容易。对自花授粉作物小麦来讲,它属于多倍体作物, 要使F获得较大的杂合性和杂种优势,必须减少内源优势,或选用亲本具有较大遺传 互补性的个体,从而增大外源优势。但这两方面都较难,因为小麦的内在杂合性不易降 低,不同染色体组间重复基因的遮盖使一些不良基因难以淘汰,另外亲本选配不易。内 源优势和内在杂合性是多倍体自花授粉作物所固有的,因此外源优勢就显得比较重要, 外源优势利用的主要方法是雄性不育,一般通过引进外来资源(近缘种作胞质供体, 使亲本在遗传上差异增大才可能增加F1代的杂合性和杂种优势。 当然,内在杂合性的存在与保持对系统育种更为有利,内源优势可以通过F代的 优势及以后世代的选择得以固定,从而达到多代利用的目的, 5214杂种优势的生理生化甚础 Sdw0首先在玉米杂种优势研究中将同工醇差异与杂种优势相联系,推动 了生理生化等标记与杂种优势相关性研究的广泛开展,杂种优势是一个既受主效基 因控制又受多基因互作和内外环境影响的复杂的生理现象(邓鸿德,191),是植物体 内几乎所有复杂代謝和兵有生理功能的酶的共同作用的结果,杂合体在生长率的增长上第一部分 文献综述 这说明从基因组杂合性上并不能完全解释杂种优势形成的遗传基础.因为建立在显性、 超显性假说基础上的基因型杂合性对杂种优势贡献的观点还存在很多分歧，它忽视了细 胞质基因和核质互作对杂种优势的作用。而叶绿体、线粒体遗传，细胞质雄性不育性遗 传，以及某些性状表现的正反交差异等事例都证明了细胞质和核质互作效应的存在。 ' 2.1.3 染色体倍数对杂种优势的贡献 杂种优势的利用基本上集中在二倍体物种，在生产上大面积利用的以收获种子为目 的的多倍体并不多，如小麦 (异源六倍体)，花生 (异源四倍体)等。陈绍江认为多倍 体作物杂种优势不强，其原因与染色体组成有关1501，指出多倍体物种的杂种优势由于来 源不同分为两种，即内源优势和外源优势。内源优势是一种由植株自身基因的内在杂合 性产生的杂种优势。多倍体作物个体的内源优势一般比二倍体大，原因如下:(1)重复 基因的剂量效应:(2)基因的遮盖作用或上位效应;(3)重复基因的显性与超显性作用; (4)等位基因的互作;(5)非等位基因的互作。由于染色体上的基因数整体上是有限 的，等位基因和重复基因的效应也是有限的，因此内源优势大的作物外源优势往往不高。 对自花授粉作物，特别是多倍体自花授粉作物，如小麦等，由于其内在杂合性经自然选 择已达到平衡，己难再纯化，通过杂交所产生的优势一般不如异花授粉作物的自交系间 的杂交优势大。当然亦不排除内、外源优势都较大的类型。内外源优势的大小还与不同 染色体组间的同源性有关，从遗传上讲，异源多倍体不同染色体组间往往具有一定的同 源性，如小麦的三个染色体组间就存在有部分的同源性，同源区段上的基因具有一定重 复性。一般非同源区段上的基因则与二倍体相同，因而在杂种优势利用中，二倍体部分 产生优势会比多倍体产生优势更容易。对自花授粉作物小麦来讲，它属于多倍体作物， 要使 F，获得较大的杂合性和杂种优势，必须减少内源优势，或选用亲本具有较大遗传 互补性的个体，从而增大外源优势。但这两方面都较难，因为小麦的内在杂合性不易降 低，不同染色体组间重复基因的遮盖使一些不良基因难以淘汰，另外亲本选配不易。内 源优势和内在杂合性是多倍体自花授粉作物所固有的，因此外源优势就显得比较重要， 外源优势利用的主要方法是雄性不育，一般通过引进外来资源 (近缘种作胞质供体)， 使亲本在遗传上差异增大才可能增加F;代的杂合性和杂种优势. 当然，内在杂合性的存在与保持对系统育种更为有利，内源优势可以通过 F，代的 优势及以后世代的选择得以固定，从而达到多代利用的目的. ' 2.1.4 杂种优势的生理生化基础 Schwartz(1960)首先在玉米杂种优势研究中将同工酶差异与杂种优势相联系，推动 了生理生化等标记与杂种优势相关性研究的广泛开展[11741。杂种优势是一个既受主效基 因控制又受多基因互作和内外环境影响的复杂的生理现象 (邓鸿德，1991)，是植物体 内几乎所有复杂代谢和具有生理功能的酶的共同作用的结果。杂合体在生长率的增长上