粘类小雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 521显性假说( Dominance Hypothesis) 出Bnae(90最先提出,认为杂种优势的表现与杂交亲本的显性基因频率差异程 度有关,后经Jo(9)等进一步补充发展为显性基因互补假说,认为杂种优势是 双亲的显性基因全部聚集在杂种中而引起的互作用。这个学说是基于大多数显性基因 对个体生长发育有利,相对的隐性基因对个体生长发育不利、而显性基因的存在掩盖了 隐性基因的表达,显性基因的聚集增加了杂合孑代的生长势。但杂合个体自交或近交后 将増加群体中纯合体的出现,使隐性基因表达的有害性状会因出现一定的频率,而造成 自交后代袁退。 在很大程度上,显性假说强调的都是显性基因作用对作物杂种优势的贡献。然而, 有些具有杂种优势的性状,如产量性状等,为数量性状,涉及到很多微效基因約作用, 并且有害的隐性基因和有利的显性基因常常连锁,因而要把有利基因全部以纯合态集中 到一个自交后代个体中的概率是很小的。尽管如此显性假说也得到了一些试验的证实 Xa等(195y3用RFLP分子标记,进行水稻数量性状杂种优势遗传基础研究,结 果表明:水稻杂种优势与整个基因组的杂合性不存在相关性,而杂种优势土要决定于亲 本显性基因的互补,即由显性基因的加性效应所决定。利用显性假说,对主要有利于基 因加性效应增进的一些育种方法,诸如一般配合力的轮回选择,自交系的聚合改良,以 及选育综合杂交种等也是一个很好的解释。 212超姐显性假说( overdominance Hypothesis) 超显性假说也称等位基因异质结合假说,该假说认为同基因座杂合基因间及不同基 因座之间是复杂的相互作用关系,而不是显隐性关系,杂种优势的产生壬要是因为基因 互作,其中包括基因座在杂合状态下基因之间的互作和不同基因座之间基因的互作(亦 称上位性互作)在杂合状态下,基因表达的水平可大大超过纯合状态时基因的表达水 平,因而杂种优势表现超过基因型在显性 情况下的表现,故而称为超显性现象 近年来,一些同工醇渚分析表明,杂种F1不仅具有显性基因的互补效应,还有杂 合性等位基因间的相互作用,该假说在一定程度上解释了下列现象和育种方法,如双亲 亲缘关系的远近与杂种优势的强弱相关性,一些紊本自交系产量和单交种产量没有直接 相关性,特殊配合力轮回选择法自交衰退及杂种一代优势难以郾定,等等 综合来看,显性和超显性这两种假说都认为杂种优势来源于遗传物质的杂合性,是 等位基因间,非等位基因阿的相互作用的结果,杂合性源于亲本间的遗传差异,而遗传 差异是由亲本在同一基因位点上等位基因的频率不同所引起通常人们用遗传距离表示 亲本间的遗传差异性,由此来探测杂合性与杂种优势的关系,张启发等将速传杂合性区 分为一般杂合性和特殊杂合性。他发现水稻品种间杂种优势与特殊杂合性的相关性显 著在研究不同生态型之间和亚种间杂种优势时,特殊杂合性与杂种优势的相关很小枯类小麦雄性不育系育性特异性研究及其快速定向转育体系的建拓 ' 2.1.1 显性假说 (Dominance Hypothesis) 由Bruce(1910)最先提出，认为杂种优势的表现与杂交亲本的显性基因频率差异程 度有关，后经 Jones( 1917)等进一步补充发展为显性基因互补假说，认为杂种优势是 双亲的显性基因全部聚集在杂种中而引起的互作作用。这个学说是基于大多数显性基因 对个体生长发育有利，相对的隐性基因对个体生长发育不利。而显性基因的存在掩盖了 隐性基因的表达，显性基因的聚集增加了杂合子代的生长势。但杂合个体自交或近交后， 将增加群体中纯合体的出现，使隐性基因表达的有害性状会因出现一定的频率，而造成 自交后代衰退。 在很大程度上，显性假说强调的都是显性基因作用对作物杂种优势的贡献。然而， 有些具有杂种优势的性状，如产量性状等，为数量性状，涉及到很多微效基因的作用， 并且有害的隐性基因和有利的显性基因常常连锁，因而要把有利基因全部以纯合态集中 到一个自交后代个体中的概率是很小的。尽管如此，显性假说也得到了一些试验的证实， Xiao等 (1995) pvs[用RFLP分子标记，进行水稻数量性状杂种优势遗传基础研究，结 果表明:水稻杂种优势与整个基因组的杂合性不存在相关性，而杂种优势主要决定于亲 本显性基因的互补，即由显性基因的加性效应所决定。利用显性假说，对主要有利于基 因加性效应增进的一些育种方法，诸如一般配合力的轮回选择，自交系的聚合改良，以 及选育综合杂交种等也是一个很好的解释。 ' 2.1.2 超显性假说 (Overdominance Hypothesis) 超显性假说也称等位基因异质结合假说，该假说认为同基因座杂合基因间及不同基 因座之间是复杂的相互作用关系，而不是显隐性关系，杂种优势的产生主要是目为基因 互作，其中包括基因座在杂合状态下基因之间的互作和不同基因座之间基因的互作 (亦 称上位性互作)。在杂合状态下，基因表达的水平可大大超过纯合状态时基因的表达水 平，因而杂种优势表现超过基因型在显性情况下的表现，故而称为超显性现象。 近年来，一些同工酶谱分析表明，杂种 Fl不仅具有显性基因的互补效应，还有杂 合性等位基因间的相互作用，该假说在一定程度上解释了下列现象和育种方法，如双亲 亲缘关系的远近与杂种优势的强弱相关性，一些亲本自交系产量和单交种产t没有直接 相关性，特殊配合力轮回选择法，自交衰退及杂种一代优势难以固定，等等。 综合来看，显性和超显性这两种假说都认为杂种优势来源于遗传物质的杂合性，是 等位基因间，非等位基因间的相互作用的结果.杂合性源于亲本间的遗传差异，而遗传 差异是由亲本在同一基因位点上等位基因的频率不同所引起。通常人们用遗传距离表示 亲本间的遗传差异性，由此来探测杂合性与杂种优势的关系.张启发等将遗传杂合性区 分为一般杂合性和特殊杂合性。他发现水稻品种间杂种优势与特殊杂合性的相关性显 著，在研究不同生态型之间和亚种间杂种优势时，特殊杂合性与杂种优势的相关很小[I9[