了胞间结冰外,细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰,后来在液泡内结冰。细胞内的冰 晶体数目众多,体积一般比胞间结冰的小。 10.3.2冻害的机理 10.3.2.1结冰伤害 结冰会对植物体造成危害,但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点胞间结冰引起植物受害 主要原因是:(1)由于胞外出现冰晶,细胞间隙内水蒸气压降低,但胞内含水量较大,蒸气压 仍然较高。这个压力差的梯度使胞内水分迁移到胞间后又结冰,使冰晶愈结愈大,细胞内水分不 断被夺取,终于使原生质发生严重脱水。使蛋白质变性或原生质不可逆的凝胶化。(2)冰晶体 对细胞的机械损伤。逐渐膨大的冰晶体给细胞造成机械压力,使细胞变形,甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎,使原生质暴露于胞外而受冻害,同时细胞亚微结构遭受破坏,区域化被打破,酶活动 无秩序,影响代谢的正常进行。(3)解冻过快对细胞的损伤。若遇温度骤然回升,冰晶迅速融 化,细胞壁吸水膨胀,而原生质尚来不及吸水膨胀,有可能被撕裂损伤。胞内结冰对细胞的危害 更为直接。因为原生质是有高度精细结构的组织,冰晶形成以及融化时对质膜与细胞器以及整个 细胞质产生破坏作用。胞内结冰常给植物带来致命的损伤。 10.3.2.2.硫氢基假说 1962年 Levitt提出当组织结冰脱水时,硫氢基(-SH)减少,而二硫键(-S-S-)增加。二 硫键由蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的硫氢基失水而成。当解冻再度吸水时,肽链松散 氢键断裂但-S-S-键还保存,肽链的空间位置发生变化,蛋白质分子的空间构象改变,因而蛋白 质结构被破坏,引起伤害和死亡 10.3.2.3.膜的伤害 膜对结冰最敏感。低温造成细胞间结冰时,可产生脱水、机械和渗透三种胁迫,这三种胁迫 同时作用,使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂的排列,膜受到伤害,透性增大,溶质大量外流。 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去活性,光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联,ATP形成 明显下降,引起代谢失调,严重时则使植株死亡。了胞间结冰外，细胞内的水分也冻结。一般先在原生质内结冰，后来在液泡内结冰。细胞内的冰 晶体数目众多，体积一般比胞间结冰的小。 10.3.2 冻害的机理 10.3.2.1 结冰伤害 结冰会对植物体造成危害，但胞间结冰和胞内结冰的影响各有特点。胞间结冰引起植物受害 主要原因是：（1）由于胞外出现冰晶，细胞间隙内水蒸气压降低，但胞内含水量较大，蒸气压 仍然较高。这个压力差的梯度使胞内水分迁移到胞间后又结冰，使冰晶愈结愈大，细胞内水分不 断被夺取，终于使原生质发生严重脱水。使蛋白质变性或原生质不可逆的凝胶化。（2）冰晶体 对细胞的机械损伤。逐渐膨大的冰晶体给细胞造成机械压力，使细胞变形，甚至可能将细胞壁和 质膜挤碎，使原生质暴露于胞外而受冻害，同时细胞亚微结构遭受破坏，区域化被打破，酶活动 无秩序，影响代谢的正常进行。（3）解冻过快对细胞的损伤。若遇温度骤然回升，冰晶迅速融 化，细胞壁吸水膨胀，而原生质尚来不及吸水膨胀，有可能被撕裂损伤。胞内结冰对细胞的危害 更为直接。因为原生质是有高度精细结构的组织，冰晶形成以及融化时对质膜与细胞器以及整个 细胞质产生破坏作用。胞内结冰常给植物带来致命的损伤。 10.3.2.2.硫氢基假说 1962 年 Levitt 提出当组织结冰脱水时，硫氢基（-SH）减少，而二硫键（-S-S-）增加。二 硫键由蛋白质分子内部失水或相邻蛋白质分子的硫氢基失水而成。当解冻再度吸水时，肽链松散， 氢键断裂但-S-S-键还保存，肽链的空间位置发生变化，蛋白质分子的空间构象改变，因而蛋白 质结构被破坏，引起伤害和死亡。 10.3.2.3.膜的伤害 膜对结冰最敏感。低温造成细胞间结冰时，可产生脱水、机械和渗透三种胁迫，这三种胁迫 同时作用，使蛋白质变性或改变膜中蛋白和膜脂的排列，膜受到伤害，透性增大，溶质大量外流。 膜脂相变使得一部分与膜结合的酶游离而失去活性，光合磷酸化和氧化磷酸化解偶联，ATP 形成 明显下降，引起代谢失调，严重时则使植株死亡