46卷3期 白玉娥等:杨树组织培养研究进展 及呈饥饿状态也会导致组培苗的玻璃化。 [MATHES M C. The in vitro formation of pianlets from solated aspen tissues[J]. Phyton, 1964, 21: 137-141 5杨树组织培养的应用及展望 5 WOLTER KE Root and shoot initiation in aspen callus cultures]. Nature,1968,2195153):509-510 随着组织培养技术的发展,通过离体组织培养 6 CHALUPA V. Control of root and shoot formation and 的方式来诱导植物染色体加倍技术变得越来越成 production of trees from poplar callus[]. Biol Plant, 1974, 熟。而杨树多倍体品种在林业生产中具有巨大的潜 16(4)316-320. 力。蔡肖以小青杨( P. pseudo-simonii Kitag)离⑦刘岩,周军,段安安,等杨树组织培养的研究进展 体叶片为材料,在建立离体再生体系和悬浮细胞培 安徽农业科学,2011,394):2116-2119 [8]辛培尧,刘岩,段安安,等,滇杨不同外植体分化培养 养体系的基础上,诱导染色体加倍,成功培育了小 研究门云南农业大学学报(自然科学版),2011,26(6 青杨四倍体植株,并且其倍性水平表现稳定。陈 828-832,860 杰以滇杨叶柄为材料,以秋水仙素结合组织培养凹]张平冬,康向阳,高鹏,等胡杨离体培养分化增殖途 的方法进行多倍体诱导,最终得到四倍体植株。王 径的比较研究[北京林业大学学报,2003,25(6 沛琦采用秋水仙碱浸泡法处理白杨杂种三倍体 50-54 北林雄株1号”和“北林雄株2号”离体叶片,进行[邢亚娟,杨传平,白卉中美山杨组织培养芽分化影响 染色体加倍,成功获得六倍体植株,为创造白杨六 因素研究林业科技,2005,30(51-4 [!]l朱大保.国外杨树组培微繁技术的进展门]北京林业大 倍体新种质奠定了理论和实践基础 学学报,1990,12(1):284-91 杨树作为林木基因工程的模式植物,在2004[12]汪玲,项艳725杨组培繁殖技术研究叮安徽农业大学 年全基因组测序完成后,基因转化方面的研究已成 学报,2013,40(4):612-617 为杨树育种的热点,特别是在耐盐碱、抗虫、抗病[3]沈周高,项艳,蔡诚,等.3个杨树品种叶片再生体系的 等抗性育种方面。Zuo等利用CyAc和Cry3A 建立门中国农学通报,2006,22(11):90-96 基因构建表达载体,通过农杆菌介导的方法转化到[141黄枝英,庄卫东,汤红玲,等台湾速生杨树离体再生 741杨树[ P. alba l.x( p davidiana Dode+P. sImonII 体系的建立[福建农业学报,2018,33(4)386-390 Car)xP. tomentosa Carr. I克隆体中,经过一系列筛I5]李慧两个白杨派树种组织培养快繁技术研究[D杨凌 西北农林科技大学,2012 选,获得了对鳞翅目和鞘翅目害虫具有高度抗性的 [6】付成华.黑杨派杨树再生体系建立的研究[D]武汉 转基因品系,命名为Pb29和CC84。研究杨树开花 华中农业大学,2005 时间的控制能力和特定花相关基因的鉴定具有重要17赵清爽84K杨组织培养及基因转化的研究D]西安 的意义。Yang等以小叶杨和欧洲黑杨杂种(P 陕西师范大学,200 sImonⅱ× P. nigra)中后期无核花粉粒为外植体,对[l8]王春荣,毕君,张往祥,等.枫杨组织培养快繁技术研 单倍体杨树早期开花API基因转化进行了研究,结 究门中国农学通报,2013,29(25)42-48 果显示,转AP1基因杨树的开花期与对照相比显著[9刘红梅.银中杨的组织培养与遗传转化研究D哈尔 提前。这是关于AP1转基因杨树开花时间变化的首 滨:东北林业大学,2008 次报道,这些结果为杨树的遗传改良和育种开辟了 [20]周双清,梁居红.琼岛杨愈伤组织培养的初步研究即 热带林业,2014,42(2):15-17 新的可能性。 [21]李毅,邸利,洪涛,等.箭胡毛杨愈伤组织诱导、保存 杨树组织培养的建立与完善为其在短时间内繁 与再分化门西北植物学报,2002,2(3)656-660 殖大量优质种苗提供了可能性,在此基础上利用基[22]沈迪玉四季杨茎段组织培养初步研究卩安徽农业科 因工程和分子技术,可进行杨树抗性育种与品种改 学,2010,38(11)5549-5550,5573 良等相关研究,这将极大地促进杨树的生产应用,[23]李慧,陈晓阳,李云,等银白杨叶片不定芽再生影响 继而为推动林业的可持续发展做出更大贡献。 因素的研究北京林业大学学报,2004,26(3):46-50 [24]贾小明,樊军锋,王娟娟,等.河北杨和新疆杨离体叶 参考文献: 片诱导不定芽研究[西北农林科技大学学报(自然科 ]马丽,沈昕,陈少良,等.群众杨组培体系的研究门河 学版),2006,34(12:110-114,120 北林果研究,2005,202):114-116,119 [25 HAN X, MASR, KONG X H, et al. Efficient Agrobacte [2]赵自成,韩一凡,苏雪辉,等.杨树抗虫速生新品种特 rium-mediated transformation of hybrid poplar Populus avidiana dode x populus bollena lauche[ J]. IJMS, 2013 异性及其功能中国林业产业,2006(1):30-32. 14(2):2515-2528 3] GAUTHERETR J Plant tissue culture: A history[]. Bot [26] HAI G H, JIA Z G XU w J, et al. Characterization of the Mag Tokyo,1983,96(4):393-410. Populus PtrCesA4 promoter in transgenic Populus alba x46 卷 3 期 白玉娥等: 杨树组织培养研究进展 469 及呈饥饿状态也会导致组培苗的玻璃化[16]。 5 杨树组织培养的应用及展望 随着组织培养技术的发展，通过离体组织培养 的方式来诱导植物染色体加倍技术变得越来越成 熟。而杨树多倍体品种在林业生产中具有巨大的潜 力。蔡肖[41]以小青杨（P. pseudo-simonii Kitag.）离 体叶片为材料，在建立离体再生体系和悬浮细胞培 养体系的基础上，诱导染色体加倍，成功培育了小 青杨四倍体植株，并且其倍性水平表现稳定。陈 杰[42]以滇杨叶柄为材料，以秋水仙素结合组织培养 的方法进行多倍体诱导，最终得到四倍体植株。王 沛琦[43]采用秋水仙碱浸泡法处理白杨杂种三倍体 “北林雄株 1 号”和“北林雄株 2 号”离体叶片，进行 染色体加倍，成功获得六倍体植株，为创造白杨六 倍体新种质奠定了理论和实践基础。 杨树作为林木基因工程的模式植物，在 2004 年全基因组测序完成后，基因转化方面的研究已成 为杨树育种的热点，特别是在耐盐碱、抗虫、抗病 等抗性育种方面。 Zuo 等[44]利用 Cry1Ac 和 Cry3A 基因构建表达载体，通过农杆菌介导的方法转化到 741 杨树[P. alba L. × (P. davidiana Dode + P. simonii Carr.) × P. tomentosa Carr.]克隆体中，经过一系列筛 选，获得了对鳞翅目和鞘翅目害虫具有高度抗性的 转基因品系，命名为 Pb29 和 CC84。研究杨树开花 时间的控制能力和特定花相关基因的鉴定具有重要 的意义。Yang 等[45]以小叶杨和欧洲黑杨杂种（P. simonii × P. nigra）中后期无核花粉粒为外植体，对 单倍体杨树早期开花 AP1 基因转化进行了研究，结 果显示，转 AP1 基因杨树的开花期与对照相比显著 提前。这是关于 AP1 转基因杨树开花时间变化的首 次报道，这些结果为杨树的遗传改良和育种开辟了 新的可能性。 杨树组织培养的建立与完善为其在短时间内繁 殖大量优质种苗提供了可能性，在此基础上利用基 因工程和分子技术，可进行杨树抗性育种与品种改 良等相关研究，这将极大地促进杨树的生产应用， 继而为推动林业的可持续发展做出更大贡献。 参考文献： [1] 马丽, 沈昕, 陈少良, 等. 群众杨组培体系的研究[J].河 北林果研究, 2005, 20(2):114-116, 119. [2] 赵自成, 韩一凡, 苏雪辉, 等. 杨树抗虫速生新品种特 异性及其功能[J].中国林业产业, 2006(11): 30-32. [3] GAUTHERET R J. Plant tissue culture: A history[J]. Bot Mag Tokyo, 1983, 96(4): 393-410. [4] MATHES M C. The in vitro formation of pianlets from isolated aspen tissues[J]. Phyton, 1964, 21:137-141. [5] WOLTER K E. Root and shoot initiation in aspen callus cultures[J]. Nature, 1968, 219(5153): 509-510. [6] CHALUPA V. Control of root and shoot formation and production of trees from poplar callus[J]. Biol Plant, 1974, 16(4): 316-320. [7] 刘岩, 周军, 段安安, 等. 杨树组织培养的研究进展[J]. 安徽农业科学, 2011, 39(4): 2116-2119. [8] 辛培尧, 刘岩, 段安安, 等. 滇杨不同外植体分化培养 研究[J].云南农业大学学报(自然科学版), 2011, 26(6): 828-832, 860. [9] 张平冬, 康向阳, 高鹏, 等.胡杨离体培养分化增殖途 径的比较研究[J].北京林业大学学报, 2003, 25(6): 50-54. [10] 邢亚娟, 杨传平, 白卉.中美山杨组织培养芽分化影响 因素研究[J].林业科技, 2005, 30(5):1-4. [11] 朱大保. 国外杨树组培微繁技术的进展[J].北京林业大 学学报, 1990, 12(1): 84-91. [12] 汪玲, 项艳.725 杨组培繁殖技术研究[J].安徽农业大学 学报, 2013, 40(4): 612-617. [13] 沈周高, 项艳, 蔡诚, 等. 3 个杨树品种叶片再生体系的 建立[J]. 中国农学通报, 2006, 22(11): 90-96. 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