a亚基与β、Y亚基分离而呈游离状态,活化的a亚基触发效应器,把胞外信号转换为胞内 信号。当q亚基所具有的GTP酶将与a亚基相结合的GTP水解为GDP后,a亚基恢复到 去活化状态并与β、Y亚基结合为复合体。已经发现PLC(磷酸脂酶C)是G蛋白信号系 统中的效应器。 G蛋白的发现是生物学界的一大成就,发现者因此获诺贝尔生理学奖。 胞内信号的转导 如果我们将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使,那么把由胞 外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级 信号或第二信使( second messenger)。近年来硏究发现,植物细胞的第二信使系统主要是钙 信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统。此外,还有一些化学物质,如乙烯、多 胺类化合物、H+、HO2等,也可能是细胞中的胞内信使。 (一)钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使 作为第二信使的一个重要条件是该因子能够响应胞外刺激信号而发生变化,进而调节细胞的 生理活动。 胞内Ca2浓度d的变化可能主要通过Ca2+的跨膜运输或者Ca2+螯合物的调节而实现 胞内Ca2+信号通过其受体一钙调蛋白传递信息。现在研究的较清楚的植物中的钙调蛋白主 要有两种:钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素( calmodulin,CaM)是最重要的多功能Ca2+信号受体,由148个氨基酸组成的单链 小分子酸性蛋白。CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上 升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合,引起CaM构象的改变。而活化的CaM又与靶子酶结 合,使其活化而引起生理反应。目前已经知道又十多种酶受Ca2+-CaM的调控。如蛋白激 酶、H+-ATP酶等,在以光敏素为光受体的信号转导过程中,Ca2+-CaM胞内信号起了重 要作用。 (二)肌醇磷脂信号系统 肌醇磷酸是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物,其总量约占膜磷 脂总量的1/10左右,植物质膜中主要有三种 即磷脂酰肌醇(PⅠ)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PP)和磷脂酰肌醇-4,5-磷酸(PIP)。 以肌醇磷酸代谢为基础的细胞信号系统,是在胞外信号被膜受体接受后,以G蛋白为中介, 又质膜上的磷酸脂酶C( phospholipase,PLC水解PIP2而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰 甘油( diacylglycerol, DG或者DAG)两种信号分子。因此,该信号系统又称为双信号系统。 其中IP3通过调节Ca2+浓度,而DAG则通过激活蛋白激酶C( protein kinase C, PKC)来传 递信息(图5-22)。 液泡是植物细胞中最重要的Ca2+库。IP3主要作用于液泡,是液泡膜上的受体,影响膜上 的离子通道,与Ca2+的重新分布有关。它使Ca2+从液泡中释放出来,引起胞质中Ca2+浓 度升高,从而启动胞内Ca2+信使系统来调控一系列的生理反应。已经证明,IP3/Ca2+系统 在干旱和ABA引起的气孔开闭、植物对病原微生物的侵染等环境刺激的快速反应中起信号 转导作用 (三)环核苷酸信号系统 受动物细胞信号转导研究的启发,人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cAMP), 但这方面的进展较慢。在动物细胞中cAMP一依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。近年来研 究发现,环腺苷酸系统与Ca2+-CaM系统在合成完整叶绿体中协同起作用。 四、蛋白质的可逆磷酸化 植物体内的许多功能蛋白,在转录后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能,蛋白质的α亚基与β、γ亚基分离而呈游离状态，活化的α亚基触发效应器，把胞外信号转换为胞内 信号。当α亚基所具有的 GTP 酶将与α亚基相结合的 GTP 水解为 GDP 后，α亚基恢复到 去活化状态并与β、γ亚基结合为复合体。已经发现 PLC（磷酸脂酶 C）是 G 蛋白信号系 统中的效应器。 G 蛋白的发现是生物学界的一大成就，发现者因此获诺贝尔生理学奖。 三、胞内信号的转导 如果我们将胞外各种刺激信号作为细胞信号传导过程中的初级信号或第一信使，那么把由胞 外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子称为细胞信号传导过程中的次级 信号或第二信使（second messenger）。近年来研究发现，植物细胞的第二信使系统主要是钙 信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸信号系统。此外，还有一些化学物质，如乙烯、多 胺类化合物、H+、H2O2 等，也可能是细胞中的胞内信使。 （一）钙信号系统 植物细胞内的游离钙离子已被许多研究工作证实是细胞信号传导过程中的重要的第二信使。 作为第二信使的一个重要条件是该因子能够响应胞外刺激信号而发生变化，进而调节细胞的 生理活动。 胞内Ca2+浓度d的变化可能主要通过Ca2+的跨膜运输或者Ca2+螯合物的调节而实现。 胞内 Ca2+信号通过其受体－钙调蛋白传递信息。现在研究的较清楚的植物中的钙调蛋白主 要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。 钙调素（calmodulin, CaM）是最重要的多功能 Ca2+信号受体，由 148 个氨基酸组成的单链 小分子酸性蛋白。CaM 分子有四个 Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内 Ca2+浓度上 升到一定阈值后，Ca2+与 CaM 结合，引起 CaM 构象的改变。而活化的 CaM 又与靶子酶结 合，使其活化而引起生理反应。目前已经知道又十多种酶受 Ca2+－CaM 的调控。如蛋白激 酶、H+－ATP 酶等，在以光敏素为光受体的信号转导过程中，Ca2+－CaM 胞内信号起了重 要作用。 （二）肌醇磷脂信号系统 肌醇磷酸是肌醇分子六碳环的羟基被不同数目磷酸酯化形成的一类化合物，其总量约占膜磷 脂总量的 1/10 左右，植物质膜中主要有三种： 即磷脂酰肌醇（PI）、磷脂酰肌醇-4-磷酸（PIP）和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸（PIP2）。 以肌醇磷酸代谢为基础的细胞信号系统，是在胞外信号被膜受体接受后，以 G 蛋白为中介， 又质膜上的磷酸脂酶 C(phospholipase,PLC)水解 PIP2 而产生肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）和二酰 甘油（diacylglycerol,DG 或者 DAG）两种信号分子。因此，该信号系统又称为双信号系统。 其中 IP3 通过调节 Ca2+浓度，而 DAG 则通过激活蛋白激酶 C（protein kinase C,PKC）来传 递信息（图 5-22）。 液泡是植物细胞中最重要的 Ca2+库。IP3 主要作用于液泡，是液泡膜上的受体，影响膜上 的离子通道，与 Ca2+的重新分布有关。它使 Ca2+从液泡中释放出来，引起胞质中 Ca2+浓 度升高，从而启动胞内 Ca2+信使系统来调控一系列的生理反应。已经证明，IP3/ Ca2+系统 在干旱和 ABA 引起的气孔开闭、植物对病原微生物的侵染等环境刺激的快速反应中起信号 转导作用。 （三）环核苷酸信号系统 受动物细胞信号转导研究的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸（cAMP）， 但这方面的进展较慢。在动物细胞中 cAMP－依赖性蛋白激酶是信号系统的中心。近年来研 究发现，环腺苷酸系统与 Ca2+－CaM 系统在合成完整叶绿体中协同起作用。 四、蛋白质的可逆磷酸化 植物体内的许多功能蛋白，在转录后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能，蛋白质的