rRNA和tRNA加工也需剪接、编辑、内部甲基化、修饰异物化、戴帽和加尾 (三)酶性核酸 四膜虫rRNA的拼接是自我催化下进行,拼接过程没有蛋白质参加,为自我拼接 RNA拼接有四种方式,如P479图36-17。四膜虫rRNA前体拼接属于类型Ⅰ自 我拼接。Ⅰ型内含子具有高度保守的二级结构(P480图3619)和三级结构,导致某 些活性部位形成 P479图36-18四膜虫rRNA前体的拼接过程 A:第一次转酯反应,鸟苷酸(或鸟苷〕提供游离的3-OH,使内含子的5-磷酸基 转移其上。 B:第二次转酯反应,由第一个外显子产生的3-OH攻击第二个外显子的5-磷酸基 产生线状内含子片段 第三次转酯反应,线状内含子片段发生环化,形成一个环状分子和一小段15聚 核苷酸 类型Ⅱ内含子自我拼接如P480图36-20所示。它无需游离鸟苷酸(或鸟苷)发 动转酯反应,而是由内含子靠近3端的腺苷酸2-OH攻击5磷酸基引起的,经过两 次转酯反应,内含子成为套索结构被切除,两个外显子得以连接在一起 (四)RNA生物功能的多样化 (1)RNA在遗传信息的翻译中起着决定作用,承担蛋白质生物合成。 2)RNA具有重要催化功能和其他持家功能 (3)RNA转录后加工和修饰依赖于各种小RNA和其蛋白质复合物 (4)RNA对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。 反义RNA可通过与靶部位序列互补而与之结合或直接阻止其功能或改变靶部位 构象而影响其功能 (5)RNA在生物进化中起重要作用。 生命起源早期可能首先出现的是RNA 总之,DNA和RNA是主要遗传信息携带分子,RNA还是重要的功能分子,在遗 传信息的传递、加工和调节中起关键作用 10-3在RNA指导下的RNA和DNA合成 在有些生物中,RNA也可以是遗传信息的基本携带者。 (一)RNA复制:以RNA为模板,在RNA复制酶催化下合成与模板互补的全序列RNA称 为RNA复制 (1)RNA复制酶: 模板特异性很高,它只识别病毒自身的RNA 底物为四种NTP,不需引物,需Mg2+ (+)RNA和(-)RNA:通常将具有mRNA功能的链称为(+)RNA,而它的互 补链为(-)RNA 带(+)RNA的病毒可直接进行与病毒繁殖有关的蛋白质合成 (+)RNA病毒:如灰质炎病毒和噬菌体Qβ 2.(-)RNA病毒:含有复制酶,如狂犬病病毒。 3.(±)RNA病毒:含双链DNA和复制酶,如呼肠孤病毒 4.逆转录病毒:致癌RNA病毒,如白血病病毒,AIDS病毒 P493图36-34显示RNA病毒合成mRNA的四种途径。 (二)RNA的逆转录 以RNA为模板在逆转录酶作用下合成DNA,遗传信息由RNA传给DNA。rRNA 和 tRNA 加工也需剪接、编辑、内部甲基化、修饰异物化、戴帽和加尾。 （三） 酶性核酸 四膜虫 rRNA 的拼接是自我催化下进行，拼接过程没有蛋白质参加，为自我拼接。 RNA 拼接有四种方式，如 P479 图 36-17。四膜虫 rRNA 前体拼接属于类型Ⅰ自 我拼接。Ⅰ型内含子具有高度保守的二级结构（P480 图 36-19）和三级结构，导致某 些活性部位形成。 P479 图 36-18 四膜虫 rRNA 前体的拼接过程： A： 第一次转酯反应，鸟苷酸（或鸟苷）提供游离的 3 ‘ -OH，使内含子的 5 ‘ -磷酸基 转移其上。 B： 第二次转酯反应，由第一个外显子产生的 3 ‘ -OH 攻击第二个外显子的 5 ‘ -磷酸基， 产生线状内含子片段。 C： 第三次转酯反应，线状内含子片段发生环化，形成一个环状分子和一小段 15 聚 核苷酸。 类型Ⅱ内含子自我拼接如 P480 图 36-20 所示。它无需游离鸟苷酸（或鸟苷）发 动转酯反应，而是由内含子靠近 3 ‘端的腺苷酸 2 ‘ -OH 攻击 5 ‘磷酸基引起的，经过两 次转酯反应，内含子成为套索结构被切除，两个外显子得以连接在一起。 （四） RNA 生物功能的多样化 （1） RNA 在遗传信息的翻译中起着决定作用，承担蛋白质生物合成。 （2） RNA 具有重要催化功能和其他持家功能。 （3） RNA 转录后加工和修饰依赖于各种小 RNA 和其蛋白质复合物。 （4） RNA 对基因表达和细胞功能具有重要调节作用。 反义 RNA 可通过与靶部位序列互补而与之结合或直接阻止其功能或改变靶部位 构象而影响其功能。 （5） RNA 在生物进化中起重要作用。 生命起源早期可能首先出现的是 RNA。 总之，DNA 和 RNA 是主要遗传信息携带分子，RNA 还是重要的功能分子，在遗 传信息的传递、加工和调节中起关键作用。 10-3 在 RNA 指导下的 RNA 和 DNA 合成 在有些生物中，RNA 也可以是遗传信息的基本携带者。 （一） RNA 复制：以 RNA 为模板，在 RNA 复制酶催化下合成与模板互补的全序列 RNA 称 为 RNA 复制。 （1） RNA 复制酶： 模板特异性很高，它只识别病毒自身的 RNA。 底物为四种 NTP，不需引物，需 Mg2+。 （+）RNA 和（-）RNA：通常将具有 mRNA 功能的链称为（+）RNA，而它的互 补链为（-）RNA。 带（+）RNA 的病毒可直接进行与病毒繁殖有关的蛋白质合成。 1. （+）RNA 病毒：如灰质炎病毒和噬菌体 Qβ。 2. （-）RNA 病毒：含有复制酶，如狂犬病病毒。 3. （±）RNA 病毒：含双链 DNA 和复制酶，如呼肠孤病毒。 4. 逆转录病毒：致癌 RNA 病毒，如白血病病毒，AIDS 病毒。 P493 图 36-34 显示 RNA 病毒合成 mRNA 的四种途径。 （二） RNA 的逆转录 以 RNA 为模板在逆转录酶作用下合成 DNA，遗传信息由 RNA 传给 DNA