合成脂肪的三分子脂酸可为同一种脂酸,亦可是三种不同的脂酸。合成所需的3- 磷酸甘油主要由糖代谢提供。肝、肾等组织含有甘油激酶,能利用游离甘油,使之磷酸 化生成3-磷酸甘油。脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用甘油合成脂肪 、甘油三酯的分解代谢 (一)脂肪的动员 储存在脂肪细胞中的脂肪,被脂肪酶逐步水解为游离脂酸( free fatty acid,FFA)及 甘油并释放入血以供其他组织氧化利用,该过程称为脂肪的动员。在脂肪动员中,脂肪 细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶( hormone- . sensitive triglyceride lipase,HSL)起决定性 作用,它是脂肪分解的限速酶。 当禁食、饥饿或交感神经兴奋时,肾上腺素、去甲肾上腺素、胰髙血糖素等分泌增 加,作用于脂肪细胞膜表面受体,激活腺苷酸环化酶,促进cAMP合成,激活依赖cAMP 的蛋白激酶,使胞液内HSL磷酸化而活化。后者使甘油三酯水解成甘油二酯及脂酸。这 步反应是脂肪分解的限速步骤,HSL是限速酶,它受多种激素的调控,故称为激素敏感 性脂肪酶。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素,如肾上腺素、胰高血糖素,ACIH及 TSH等。胰岛素、前列腺素E2及烟酸等抑制脂肪的动员,对抗脂解激素的作用 脂解作用使储存在脂肪细胞中的脂肪分解成游离脂酸及甘油,然后释放入血。血浆 白蛋白具有结合游离脂酸的能力,每分子白蛋白可结合10分子FFA。FFA不溶于水,与 白蛋白结合后由血液运送至全身各组织,主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。甘油溶于 水,直接由血液运送至肝、肾、肠等组织。主要是在肝甘油激酶( glycerokinase)作用下, 转变为3-磷酸甘油:然后脱氢生成磷酸二羟丙酮,循糖代谢途径进行分解或转变为糖。 脂肪细胞及骨骼肌等组织因甘油激酶活性很低,故不能很好利用甘油 (二)脂酸的β氧化 脂酸是人及哺乳动物的主要能源物质。在O2供给充足的条件下,脂酸可在体内分 解成CO2及H2O并释出大量能量,以AP形式供机体利用。除脑组织外,大多数组织 均能氧化脂酸,但以肝及肌肉最活跃。 1.脂酸的活化一一脂酰CoA的生成脂酸进行氧化前必须活化,活化在线粒体外 进行。内质网及线粒体外膜上的脂酰CoA合成酶( acyl-CoA synthetase)在ATP、 COASH Mg2+存在的条件下,催化脂酸活化,生成脂酰CoA 脂酸活化后不仅含有高能硫酯键,而且增加了水溶性,从而提高了脂酸的代谢活性。 反应过程中生成的焦磷酸(PPi)立即被细胞内的焦磷酸酶水解,阻止了逆向反应的进行。 故1分子脂酸活化,实际上消耗了2个高能磷酸键。 2.脂酰CoA进入线粒体脂酸的活化在胞液中进行,而催化脂酸氧化的酶系存在 于线粒体的基质内,因此活化的脂酰CoA必须进入线粒体内才能代谢。实验证明,长链 脂酰CoA不能直接透过线粒体内膜。它进入线粒体需肉碱[ carnitine L-(CH3)3NCH2CH(OHCH2COO,L-β羟-y-三甲氨基丁酸]的转运 线粒体外膜存在肉碱脂酰转移酶I( carnitine acyl transferase I),它能催化长链脂酰合成脂肪的三分子脂酸可为同一种脂酸，亦可是三种不同的脂酸。合成所需的 3- 磷酸甘油主要由糖代谢提供。肝、肾等组织含有甘油激酶，能利用游离甘油，使之磷酸 化生成 3-磷酸甘油。脂肪细胞缺乏甘油激酶因而不能利用甘油合成脂肪。 二、甘油三酯的分解代谢 （一）脂肪的动员 储存在脂肪细胞中的脂肪，被脂肪酶逐步水解为游离脂酸（free fatty acid, FFA）及 甘油并释放入血以供其他组织氧化利用，该过程称为脂肪的动员。在脂肪动员中，脂肪 细胞内激素敏感性甘油三酯脂肪酶（hormone-sensitive triglyceride lipase, HSL）起决定性 作用，它是脂肪分解的限速酶。 当禁食、饥饿或交感神经兴奋时，肾上腺素、去甲肾上腺素、胰高血糖素等分泌增 加，作用于脂肪细胞膜表面受体，激活腺苷酸环化酶，促进 cAMP 合成，激活依赖 cAMP 的蛋白激酶，使胞液内 HSL 磷酸化而活化。后者使甘油三酯水解成甘油二酯及脂酸。这 步反应是脂肪分解的限速步骤，HSL 是限速酶，它受多种激素的调控，故称为激素敏感 性脂肪酶。能促进脂肪动员的激素称为脂解激素，如肾上腺素、胰高血糖素，ACTH 及 TSH 等。胰岛素、前列腺素 E2 及烟酸等抑制脂肪的动员，对抗脂解激素的作用。 脂解作用使储存在脂肪细胞中的脂肪分解成游离脂酸及甘油，然后释放入血。血浆 白蛋白具有结合游离脂酸的能力，每分子白蛋白可结合 10 分子 FFA。FFA 不溶于水，与 白蛋白结合后由血液运送至全身各组织，主要由心、肝、骨骼肌等摄取利用。甘油溶于 水，直接由血液运送至肝、肾、肠等组织。主要是在肝甘油激酶（glycerokinase）作用下， 转变为 3-磷酸甘油；然后脱氢生成磷酸二羟丙酮，循糖代谢途径进行分解或转变为糖。 脂肪细胞及骨骼肌等组织因甘油激酶活性很低，故不能很好利用甘油。 （二）脂酸的β-氧化 脂酸是人及哺乳动物的主要能源物质。在 O2 供给充足的条件下，脂酸可在体内分 解成 CO2 及 H2O 并释出大量能量，以 ATP 形式供机体利用。除脑组织外，大多数组织 均能氧化脂酸，但以肝及肌肉最活跃。 1．脂酸的活化——脂酰 CoA 的生成 脂酸进行氧化前必须活化，活化在线粒体外 进行。内质网及线粒体外膜上的脂酰 CoA 合成酶（acyl-CoA synthetase）在 ATP、CoASH、 Mg 2+存在的条件下，催化脂酸活化，生成脂酰 CoA。 脂酸活化后不仅含有高能硫酯键，而且增加了水溶性，从而提高了脂酸的代谢活性。 反应过程中生成的焦磷酸（PPi）立即被细胞内的焦磷酸酶水解，阻止了逆向反应的进行。 故 1 分子脂酸活化，实际上消耗了 2 个高能磷酸键。 2．脂酰 CoA 进入线粒体 脂酸的活化在胞液中进行，而催化脂酸氧化的酶系存在 于线粒体的基质内，因此活化的脂酰 CoA 必须进入线粒体内才能代谢。实验证明，长链 脂 酰 CoA 不 能 直 接 透 过 线 粒 体 内 膜 。 它 进 入 线 粒 体 需 肉 碱 [carnitine, L-(CH3)3N+CH2CH(OH)CH2COO- , L-β羟-  -三甲氨基丁酸]的转运。 线粒体外膜存在肉碱脂酰转移酶 I（carnitine acyl transferase I），它能催化长链脂酰